§ 28. ПОДІЛ КЛІТИН. КЛІТИННИЙ ЦИКЛ. МІТОЗ

Пригадайте! Що таке клітинна теорія?

«Щосекунди в нашому тілі сотні мільйонів маленьких балерин сходяться й розходяться, розташовуються в ряд й розбігаються в різні сторони, немов танцюристи на балі, які виконують складні на старовинного танцю. Цей танець – найдавніший на Землі. Це танець життя», – так описував це явище американський генетик Г. Д. Меллер (1890-1967). Про який танець йдеться?

Яке значення поділу клітин?

Спадкова інформація від одного покоління клітин передається наступному поколінню клітин за допомогою хромосом. Ці структури перед поділом клітин подвоюються й розподіляються між новими клітинами. Цей упорядкований розподіл і є «танцем життя».

ПОДІЛ КЛІТИН – сукупність процесів, унаслідок яких спадкова інформація клітини передається наступному поколінню клітин. Поділ прокаріотичних клітин простіший, оскільки нуклеоїд містить лише одну кільцеву молекулу ДНК. Ця «бактеріальна хромосома» перед поділом самоподвоюється. Під час цього процесу ущільнення «хромосоми» не відбувається. Потім обидві молекули ДНК прикріплюються до плазматичної мембрани і розподіляються. Далі відбуваються процеси поділу цитоплазми й утворення з однієї материнської двох дочірніх клітин (іл. 71). Таке самовідтворення клітин називається бінарним поділом, що відбувається дуже швидко. Наприклад, за сприятливих умов кишкова паличка ділиться через кожні 20-30 хв. Поділ навпіл, або бінарний поділ, забезпечує нестатеве розмноження прокаріотів (архей та еубактерій).

Іл. 71. Бінарний поділ прокаріотичної клітини

Поділ еукаріотичних клітин ускладнений тим, що вони мають ядро з парним (диплоїдним) набором хромосом. Основними типами поділу еукаріотичних клітин є поділ шляхом мітозу й мейозу. Мітоз (від грец. mitos – нитка) – поділ, за якого з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні клітини з таким самим набором хромосом. Цей тип поділу є основою росту, регенерації, нестатевого розмноження еукаріотів (рослин, грибів й тварин). Мейоз – поділ, за якого з однієї материнської клітини утворюються дочірні клітини з половинним (гаплоїдним) набором хромосом і видозміненою спадковою інформацією. Завдяки такому поділу виникають гамети, які забезпечують статеве розмноження багатьох еукаріотів.

Отже, значення поділу клітин полягає в подвоєнні та передачі спадкової інформації наступному поколінню клітин і забезпеченні спадкоємності життя.

Від чого залежить тривалість клітинного циклу?

КЛІТИННИЙ ЦИКЛ – це період існування еукаріотичної клітини від одного поділу до іншого. Тривалість цього періоду є різною в різних клітин (наприклад, для лейкоцитів людини – 4-5 діб, для клітин кишкового епітелію – 8-10 год). Є клітини, що не здатні до поділу, і їхній клітинний цикл збігається з тривалістю їхнього життя (наприклад, нейрони, еритроцити людини, які живуть 100-120 днів). Тривалість клітинного циклу залежить від внутрішніх (наприклад, інтенсивність метаболізму, тип клітин тощо) та зовнішніх (наприклад, температура, поживні речовини, наявність кисню) чинників (іл. 72).

Іл. 72. Схема клітинного циклу

Основними етапами клітинного циклу є інтерфаза і мітоз.

Процеси, що відбуваються протягом клітинного циклу, є послідовними, і їхнє здійснення у зворотному напрямку неможливе. Важливою рисою всіх еукаріотів є те, що перебіг різних фаз клітинного циклу підлягає регуляції. Хромосомні мутації можуть спричинити збої клітинного циклу. Подібні хромосомні порушення характерні для ракових клітин. Існує два основні класи регуляторних молекул, що спрямовують клітинний цикл. Це цикліни і циклінзалежні ферменти кінази. За відкриття цих центральних молекул регуляції клітинного циклу Л. Гартвелл, Т. Хант і П. Нерс отримали Нобелівську премію в галузі фізіології і медицини (2001).

Іл. 73. Лауреати Нобелівської премії з фізіології і медицини: 1 – Л. Гартвелл; 2 – Т. Хант; 3 – П. Нерс

Для більшості клітин багатоклітинних організмів кількість клітинних циклів обмежена. Вони запрограмовані на певну кількість поділів, після яких гинуть. Найвірогіднішою гіпотезою, що пояснює цей факт, вважається теломерна гіпотеза, згідно з якою термін життя клітини залежить від довжини кінцевих ділянок хромосом – теломер.

Отже, тривалість клітинного циклу є різною в різних клітин і залежить від типу клітин та внутрішніх й зовнішніх чинників, що впливають на клітину упродовж її життя.

Як відбувається мітотичний поділ клітин?

Клітинний цикл складається з інтерфази і мітозу.

Інтерфаза (лат. inter – між, phasis – поява) – період між поділами клітини. Тривалість інтерфази зазвичай становить до 90 % часу всього клітинного циклу. Саме тоді відбуваються ріст клітин, подвоєння молекул ДНК (реплікація), синтез органічних сполук, розмноження мітохондрій, накопичення енергії АТФ. Основною ознакою інтерфазних клітин є неущільнений (деконденсований) стан хроматину.Інтерфаза складається з трьох етапів: передсинтетичного (G₁-фаза), синтетичного (S-фаза) і постсинтетичного (G₂-фаза). Після інтерфази настає мітоз.

Мітотичний поділ рослинних клітин був відкритий у 1874 р. І. Д. Чистяковим, а у тваринних клітинах його описали в 1878 р. В. Флемінг та П. І. Перемежко (іл. 74). Мітоз умовно поділяють на 4 фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу (табл. 6).

Іл. 74. Мітоз еукаріотичної клітини

Таблиця 6. ОСНОВНІ ПРОЦЕСИ МІТОЗУ

Основні процеси

Профаза – конденсація хромосом

1. Конденсація (ущільнення) двохроматидних хромосом. 2. Розходження центріолей до полюсів. 3. Зникнення ядерця. 4. Розпад ядерної оболонки. 5. Формування веретена поділу

Метафаза – розташування хромосом на екваторі клітини

Прикріплення коротких ниток веретена поділу до центромер і розташування двохроматидних хромосом на екваторі клітини в один ряд

Анафаза – розходження хромосом

Скорочення ниток веретена поділу і поділ центромер та розходження однохроматидних хромосом до полюсів

Телофаза – деконденсація хромосом («профаза навпаки»)

1. Деконденсація однохроматидних хромосом. 2. Розташування центріолей біля ядра. 3. Формування ядерець. 4. Утворення ядерної оболонки. 5. Руйнування веретена поділу

Біологічне значення мітозу: 1) забезпечує точний розподіл спадкового матеріалу між двома дочірніми клітинами; 2) забезпечує сталість каріотипу під час нестатевого розмноження; 3) лежить в основі нестатевого розмноження, регенерації, росту організмів.

Отже, МІТОЗ – це поділ еукаріотичних клітин, внаслідок якого утворюються дві дочірні клітини з таким самим набором хромосом, що й в материнської клітини.

Лабораторне дослідження. ФАЗИ МІТОЗУ

Мета: формуємо уміння розпізнавати фази мітозу за особливостями процесів.

Обладнання й матеріали: мікроскопи, мікропрепарати клітин кореня цибулі; ілюстрації клітин кореня у різних фазах мітозу.

1. Знайдіть клітини на стадії інтерфази. Замалюйте клітину, зробіть підписи до малюнка.

2. Знайдіть клітини на стадії профази. Замалюйте клітину, зробіть підписи до малюнка.

3. Знайдіть клітини на стадії метафази. Замалюйте клітину, зробіть підписи до малюнка.

4. Знайдіть клітини на стадії анафази. Замалюйте клітину, зробіть підписи до малюнка.

5. Знайдіть клітини на стадії телофази. Замалюйте клітину, зробіть підписи до малюнка.

Завдання на застосування знань

Завдання 1. Розпізнайте та назвіть зображені на ілюстрації фази клітинного циклу.

Завдання 2. Заповніть у робочому зошиті таблицю «Характеристика мітозу».

Завдання 3. Згрупуйте визначені ознаки і дайте власне формулювання мітозу.

ХАРАКТЕРИСТИКА МІТОЗУ

Характеристика

1. Для яких клітин властивий?

3. Кількість клітин, утворених з материнської

4. Набір хромосом у клітинах перед поділом

5. Набір хромосом у клітинах після поділу

6. Стан спадкової інформації у клітинах після поділу

Завдання для самоконтролю

1. Що таке поділ клітин? 2. Назвіть основні типи поділу про- та еукаріотичних клітин. 3. Що таке клітинний цикл? 4. Назвіть основні періоди клітинного циклу. 5. Що таке мітоз? 6. Назвіть основні фази мітозу.

7. Яке значення поділу клітин? 8. Від чого залежить тривалість клітинного циклу? 9. Як відбувається мітотичний поділ клітин?

10. Чому клітинний цикл поділяють на етапи?

Мейоз, його етапи й фази. Біологічне значення мейозу

Мейоз – це спосіб поділу еукаріотичних клітин, унаслідок якого з однієї материнської утворюються 4 дочірні клітини з удвічі меншим набором хромосом. Цей тип поділу включає 2 послідовних поділи, кожний з яких складається з 4 фаз: профази, метафази, анафази і телофази. Набір хромосом перед поділом у материнських клітинах диплоїдний, а в дочірніх клітинах – гаплоїдний. Стан спадкової інформації після поділу видозмінений завдяки процесам кон’югації і кросинговеру. Мейоз вперше описав німецький біолог О. Гертріг у 1876 році на прикладі яєць морських їжаків. Проте важливість мейозу в спадковості була описана лише в 1890 році німецьким біологом А. Вайсманом.

Етапи і фази мейозу

І етап – редукційний поділ, або Мейоз І:

Профаза І – фаза спіралізації (конденсації) двохроматидних хромосом. Вона є найтривалішою за часом у мейозі, під час неї відбувається ряд процесів.

• Спіралізація двохроматидних хромосом. Хромосоми вкорочуються й ущільнюються та набувають вигляду паличкоподібних структур. Після цього гомологічні хромосоми зближуються і кон’югують (тісно прилягають одна до одної по всій довжині, обвиваються, перехрещуються).

Так утворюються комплекси з 4 хроматид, сполучених між собою в певних місцях, так звані тетради, або біваленти.

• • Кон’югація (зближення і злиття ділянок гомологічних хромосом) і кросинговер (обмін певними ділянками між гомологічними хромосомами). У результаті кросинговеру утворюються нові комбінації спадкового матеріалу. Таким чином, кросинговер є одним із джерел спадкової мінливості. Через певний час гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної. При цьому стає помітним, що кожна з них складається з двох хроматид.
• • Розходження центріолей до полюсів.
• • Зникнення ядерець.
• • Розпад ядерної оболонки на фрагменти.
• • Формування веретена поділу.

Метафаза І – фаза розташування тетрад на екваторі:

• • короткі нитки прикріплюються до центромер лише з одного боку і хромосоми розташовуються двома лініями;
• • на екваторі клітини розташовуються тетради.

Анафаза І – фаза розходження двохроматидних гомологічних хромосом.

• • кожна тетрада розділюється на двохроматидні хромосоми;
• • нитки веретена поділу скорочуються і розтягують двохроматидні хромосоми до полюсів. Наприкінці анафази біля кожного з полюсів клітини опиняється гаплоїдний (половинний) набір хромосом. Розходження хромосом кожної пари є подією випадковою, що є ще одним джерелом спадкової мінливості.

Телофаза І – фаза деспіралізації двохроматидних хромосом:

• • утворення двох клітин з гаплоїдним набором двохроматидних хромосом;
• • у клітинах тварин та деяких рослин хромосоми деспіралізуються і поділяється цитоплазма материнської клітини, але в клітинах більшості видів рослин цитоплазма не ділиться.

Результатом Мейозу І є утворення з однієї материнської клітини двох дочірніх клітин з гаплоїдним набором двохроматидних хромосом.

Інтерфаза між поділами мейозу коротка або відсутня, оскільки синтез ДНК не відбувається.

II етап – мітотичний, або Мейоз II

Профаза II – фаза спіралізації двохроматидних хромосом.

Метафаза II – фаза розташування двохроматидних хромосом на екваторі.

■ короткі нитки прикріплюються до центромер;

■ на екваторі клітини в один ряд розташовуються двохроматидні хромосоми.

Анафаза II – фаза розходження однохроматидних хромосом до полюсів клітин:

■ кожна хромосома розділюється на хроматиди;

■ нитки веретена поділу скорочуються і розтягують хроматиди до полюсів.

Телофаза II – фаза деспіралізації однохроматидних хромосом:

■ утворення двох клітин з гаплоїдним набором однохроматидних хромосом.

Отже, загальним результатом мейозу є утворення з однієї материнської клітини 4 дочірніх клітин з гаплоїдним набором однохроматидних хромосом.

Біологічне значення мейозу: 1) забезпечує видозміну спадкового матеріалу; 2) підтримує сталість каріотипу при статевому розмноженні; 3) лежить в основі статевого розмноження.

Порівняльна характеристика мітозу і мейозу

Кількість утворених клітин 3 однієї

Набір хромосом перед поділом у клітинах

Набір хромосом у дочірніх клітинах

Стан спадкової інформації в клітинах

Відмінності процесів у профазі мітозу і профазі 1 мейозу

Відсутність кон’югації і кросинговеру

Наявність кон’югації і кросинговеру

Відмінності процесів у метафазі мітозу і метафазі 1 мейозу

На екваторі хромосоми розташовуються в один ряд

На екваторі хромосоми розташовуються в два ряди у вигляді тетрад

Відмінності процесів у анафазі мітозу і анафазі 1 мейозу

Розходяться однохроматидні хромосоми

Розходяться двохроматидні хромосоми

Відмінності процесів у телофазі мітозу і телофазі 1 мейозу

Утворюються дві диплоїдні клітини з однохроматидними хромосомами

Утворюються дві гаплоїдні клітини з двохроматидними хромосомами

Крім мітозу, клітини еукаріотів можуть ділитися й іншими способами поділу. Це амітоз й ендомітоз.

Амітоз (прямий поділ) – поділ, що відбувається без спіралізації хромосом і без утворення веретена поділу. Здійснюється перешнуровуванням ядра, утворенням перегородки тощо. Основними ознаками амітозу є такі: а) ядро ділиться шляхом перетяжки на дві або декілька рівних або нерівних частин; б) точного розподілу ДНК і хромосом між двома або декількома частинами ядра не буває; в) ядерце і ядерна мембрана не зникають. Амітоз, зазвичай, спостерігається у приречених на загибель клітинах, в опромінених клітинах тощо.

Ендомітоз – поділ, що супроводжується репродукцією хромосом без утворення веретена поділу при збереженні ядерної оболонки. Усі фази мітотичного поділу відбуваються всередині ядра. Зустрічається ендомітоз в клітинах різних тканин, які інтенсивно функціонують, і результатом такого поділу може бути: а) багаторазове збільшення числа хромосом у клітині (наприклад, у клітинах печінки, м’язових волокнах); б) збільшення плоїдності клітини при збереженні в ній постійної кількості політенних (багатохроматидних) хромосом (наприклад, у клітинах амеб, інфузорій, евглен, слинних залоз двокрилих комах, зародкового мішка деяких рослин).

БІОЛОГІЯ+ Едвард Страсбургер (1844-1912) – німецький ботанік, основні наукові праці якого відносяться до цитології, анатомії та ембріології рослин. Ввів у науку поняття цитоплазма, гаплоїдний набір хромосом, описав мейоз у вищих рослин, запліднення у папоротеподібних, голонасінних, виявив, що клітини і ядра рослин утворюються шляхом поділу, пояснив біологічне значення редукції кількості хромосом та ін. Його “Практикум з ботаніки” упродовж тривалого часу був основним посібником по мікроскопії рослин.

Енергія не створюється і не зникає, а лише переходить з однієї форми в іншу.

Закон збереження енергії