Генетика популяцій
Фактори динаміки генетичної структури популяцій
Інбридинг

Інбридинг – схрещування між генетично спорідненими особинами – є одним із порушень панміксії. При цьому також (як і при дрейфі) зростає гомозиготність популяції, але (на відміну від дрейфу) частоти алелів залишаються незмінними.

Розрізняють кілька різновидів такого схрещування залежно від рівня генетичної спорідненості шлюбних партнерів. Сам термін “інбридинг” – розведення “в собі” – прийшов із тваринництва, де ним називали схрещування в межах однієї лінії; типу брат х сестра тощо. Найтіснішим інбридингом є самозапліднення.

Для оцінки сили інбридингу використовують так званий коефіцієнт інбридингу F – імовірність того, що в генотипі особини обидва алелі певного гену будуть ідентичні за походженням. Розглянемо родовід зі схрещуванням типу брат х сестра (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Схрещування типу брат х сестра. Інбредна особина Д гомозиготна за алелем а2, обидві копії якого ідентичні за походженням

Усі учасники цього родоводу – гомозиготи за рецесивним алелем а, усі копії якого в особин А і Б однакові, але потрапили до них від різних предків і мають різне походження. Позначивши їх для зручності номерами, можна простежити їхню долю в потомстві. Особини В та Г мають різні комплекти алелів, але один із них у них спільний (а₂). Саме цей алель міститься в генотипі Д у подвійному екземплярі – це дві копії- репліки одного алеля, що був у генотипі А. Таким чином, Д – гомозигота за алелями, що не тільки однакові, а ще й мають ідентичне походження.

Імовірність того, що А передасть алель а₂ обом нащадкам В і Г дорівнює 1/2 х 1/2 = 1/4. Так само ймовірність того, що В і Г одночасно передадуть цей алель нащадку Д становить 1/2 х 1/2 = 1/4. Загальна ймовірність того, що до Д від А потраплять два екземпляри а₂, дорівнює (1/2) 4 = 1/16. Оскільки в даному родоводі будь-який із чотирьох варіантів алеля а може потрапити до Д у подвійному екземплярі, імовірність того, що Д буде гомозиготою за алелями, ідентичними за походженням, становитиме F = 4 х (1/2) 4 = 1/4.

При самозаплідненні F = 1/2: це означає, що частка гетерозигот у кожному наступному поколінні буде вдвічі меншою, ніж у попередньому, а через t поколінь частка гетерозигот становитиме (1/2).

У загальному вигляді при інбридингу частка гомозигот буде зростати за рахунок гетерозигот:

(р 2 + pqF) + 2 pq(1 – F) + (q 2 + pqF) = 1.

Значення F може змінюватись від 0 до 1. Якщо в останню формулу підставити F = 0, одержимо рівняння Харді – Вайнберга для панміктичних популяцій p 2 + 2pq + q 2 = 1. Значення F = 1 означає повну відсутність гетерозигот у популяції, а частота генотипів АА та аа дорівнюватиме частотам алелів А та а відповідно.

До такого стану популяція може дійти протягом певної кількості поколінь – чим тіснішим є інбридинг, тим швидше. При цьому частоти алелів залишаться незмінними. Отже, основний наслідок інбридингу для структури популяції полягає в тому, що зростає частка гомозигот. Відповідно, зростає ймовірність гомозиготності рецесивних (у тому числі летальних або таких, що викликають захворювання) алелів – відбувається так звана інбредна депресія.

Проте деякі види тварин і рослин, які розмножуються шляхом самозапліднення, є цілком життєздатними. Якщо популяція піддається інбридингу протягом багатьох генерацій, “шкідливі” рецесивні алелі видаляються з неї завдяки добору (про який ітиметься нижче), тобто популяція стає гомозиготною за “корисними” алелями. У такий спосіб інбридинг часто використовують у селекційній роботі з метою отримання рослин і тварин із бажаними ознаками.

Оскільки інбридинг (у разі відсутності добору) не змінює частоти алелів, для оцінки генетичної варіабельності інбредної популяції часто використовують очікувану гетерозиготність – частку особин, які були б гетерозиготами за рівнянням Харді – Вайнберга (2pq для двоалельного локусу). Так, для самозапильних рослин реальна гетерозиготність може бути дуже низькою, але популяція може характеризуватися досить значною генетичною варіабельністю, мірою якої й буде слугувати очікувана гетерозиготність. Зазвичай очікувану гетерозиготність усереднюють для кількох досліджених локусів.

Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

© 2018-2024 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.

Методи розрахунку інбридінгу. Розрахунок родинних зв’язків на основі геномної селекції

Як відомо, інбридинг — це схрещування близькоспоріднених форм у межах однієї популяції організмів.

Одним із основних завдань племінної роботи є необхідність постійного контролю інбридингу, щоб уникнути його негативного впливу (прояви інбредної депресії) на чистолінійних тварин наступних поколінь (у цьому випадку мова йде виключно про внутрішньолінійне розведення, де тварини, що знаходяться на одному виробництві, розглядаються як єдина популяція, а не про роботу ротаційного схрещування). При цьому занадто сильне захоплення контролем інбридингу не дозволить мати необхідний генетичний прогрес у стаді (поліпшення селекційних ознак з кожним новим поколінням тварин), у зв’язку з тим, що доводиться утримувати кнурів і свиноматок, не найцінніших у генетичному відношенні, але виключно для підтримки генетичної різноманітності (в даному випадку мається на увазі спорідненість низького ступеня між тваринами однієї популяції). Таким чином, управління закритим стадом — це баланс між цілями поліпшення генетичних трендів і контролем ризиків близькоспорідненого схрещування.

Спорідненість між організмами (інбридинг) означає, що вони мають одного або кілька спільних предків (тобто вони інбредні). Тому, парування між собою родинних особин призводить до підвищення частоти гомозиготних генотипів і зниження частоти гетерозигот.

Іноді при розведенні інбредних тварин спостерігалося зниження життєздатності нащадків, плодючості, поява мертвонароджених. Комплекс негативних наслідків інбридингу отримав назву інбредної депресії. Чим ближче спорідненість між схрещеними особинами і чим довше в поколіннях відбувається інбридинг, тим сильніше виявляється інбредна депресія. Незважаючи на негативні наслідки інбридингу, розумне використання його дозволяє закріпити в поколіннях бажані якості цінних особин, що дозволяють підвищити генетичну схожість з видатним предком.

Історично ступінь інбридингу в популяції розраховується двома методами: 1) по Шапоружу 2) за формулою Райта. Метод по А. Шапоружу (1909) ґрунтується на позначенні поколінь, де у тварин зустрічається загальний предок. Для визначення ступеня інбридингу Райт С. (1921) запропонував використовувати коефіцієнт інбридингу, або коефіцієнт зростання гомозиготності. Нижче наводиться співвідношення між двома цими методами.

Співвідношення між записами інбридингу по Шапоружу і коефіцієнту інбридингу, які вирахувані по формулі Райта

Бажано, щоб коефіцієнти інбридингу у отриманого потомства не перевищували 10% (0,1 по Райту, і III–III по Шапоружу). Максимально допустиме запліднення з коефіцієнтом інбридингу у потомстві до 0,125 (12,5%).

Наразі найточніша і сучасна оцінка ступеня споріднення особин між собою (реального відсотку інбридингу) досягається із застосуванням методу геномної селекції. Компанія PIC вже багато років використовує цей метод у роботі з чистопородними тваринами. Компанія PIC оновила розрахунок інбридингу до просунутішого методу після впровадження геномної селекції. А після застосування геномної селекції на основі родинних зв’язків у платформі генетичного поліпшення, PIC змогла оновити метод розрахунку, використовуючи весь родовід, а також геноміку для розрахунку потенційного інбридингу в гніздах. Цей метод розрахунку інбридингу є достовірнішим і точнішим, ніж застосовуваний раніше (до великомасштабного впровадження геномної селекції), на основі даних родоводу кожної тварини.

Метод управління інбридингом, використовує тільки дані по родоводу, лімітує генетичний прогрес за рахунок заборони відбору споріднених нащадків тільки по родоводу. Аналіз родинних зв’язків на основі геномної селекції дозволяє точно визначити, які гени були передані потомству, і відповідно, визначити точну ступінь спорідненості між ними.

Нащадки отримують від кожного зі своїх батьків по 50% генів. Але, які гени були передані, неможливо визначити за допомогою родоводу. Геномна селекція дозволяє визначити гени, які були передані кожному з нащадків і визначити їх точну ступінь спорідненості між собою. Таким чином, з’явилася можливість, наприклад, в ситуації, коли ступінь спорідненості по родоводу між кнуром і свиноматкою з високими селекційними індексами перевищує максимально допустимий рівень для спарювання їх між собою (коефіцієнт інбридингу по Райту вище 12,5%), але геномна оцінка показує їх реальну ступінь спорідненості нижче цієї межі, без проблем допустити це спарювання і отримати високоцінних в генетичному відношенні нащадків без ризику прояву інбредної депресії.

Дані щодо геномної селекції надходять у генетичну програму PICTraq 2.0, і ця інформація враховується в Листі Дій для запобігання інбридингу. Працюючи в генетичній програмі PICTraq, отримуючи оновлені автоматичні звіти, клієнти компанії PIC мають можливість контролювати інбридинг з більшою точністю і користуватися генетичним прогресом, отримуючи максимальний економічний ефект.

З повагою, Відділ технічного і генетичного супроводу PIC Україна — ТОВ «Генетична компанія»

Запрошуємо українських виробників переконатися у перевагах найпоширенішої генетики у світі — РІС. Компанія PIC Україна — ТОВ «Генетична компанія» пропонує для своїх клієнтів:

1. Елітний молодняк з високим статусом здоров’я (материнські та термінальні лінії).
2. Високопродуктивні гібридні свинки F1 — Камборо.
3. Спермопродукція — свіжа (материнські та термінальні лінії).
4. Програми розведення свиней для закритих стад, створені за індивідуальними вимогами клієнтів.