§ 74. Селекція мікроорганізмів
Мікроорганізми активно використовуються в різноманітних біотехнологічних виробництвах. Тому їх селекція спрямована на задоволення потреб промисловості. Також селекцію мікроорганізмів використовують в наукових дослідженнях для створення штамів із певними властивостями.
Мікроорганізми розмножуються швидко, але потребують спеціального поживного середовища для розведення і захисту від потрапляння до колоній сторонніх мікроорганізмів.
Методи селекції мікроорганізмів
У мікроорганізмів, які розмножуються нестатевим шляхом, існують спеціальні механізми комбінативної мінливості. Це кон’югація, трансдукція і трансформація. Ці механізми широко використовуються в селекції цієї групи для отримання нових варіантів із наступним відбором вдалих форм.
Кон’югація — це безпосередній контакт між двома бактеріальними клітинами за допомогою спеціальних порожнистих трубочок (F-пілі), під час якого генетичний матеріал з однієї клітини переноситься в іншу. Зазвичай кон’югація контролюється генами, які розташовані в плазміді.
Трансформація — це перенесення ДНК, яка була ізольована, з одних бактеріальних клітин до інших. Найчастіше вона відбувається після загибелі цих клітин. Після того, як загиблі клітини руйнуються, окремі фрагменти їхньої ДНК можуть поглинатися іншими бактеріями. Потім бактерії вбудовують ці фрагменти у свою кільцеву молекулу ДНК.
Трансдукція — це перенесення бактеріальних генів з однієї клітини в іншу за допомогою бактеріофага. Коли бактеріофаги розмножуються в клітині, то в деякі з вірусних часток потрапляє ДНК не вірусу, а бактерії. Вірусна частка переносить цю ДНК в іншу бактеріальну клітину, де вона вбудовується в бактеріальну хромосому.
Створення векторів
Мікроорганізми широко використовуються в технології генетичної інженерії. Суть методу полягає в штучному створенні генів із потрібними властивостями і введенні їх у відповідну клітину.
Перенесення гена здійснює вектор (рекомбінантна ДНК) — спеціальна молекула ДНК, сконструйована на основі ДНК вірусів або плазмід, яка містить потрібний ген і здатна транспортувати його до клітини та забезпечити його вбудовування в її генетичний апарат. Для маркування певних клітин організмів у молекулярно-генетичних дослідженнях використовують ген GFP, виділений із медузи. Він забезпечує синтез флуоресцентного білка, який світиться в темряві.
Особливості селекції мікроорганізмів на прикладі дріжджів
Основна особливість селекції дріжджів полягає в тому, що вона майже весь час після доместикації (одомашнення) цих мікроорганізмів відбувалася несвідомо. Адже люди використовують дріжджі вже кілька тисяч років. А побачили їх уперше 1680 року (це вдалося А. ван Левенгуку). Ідею про те, що саме вони утворюють спирт, висунув французький учений Каньяр де ля Турв у 1837 році, а довів її Луї Пастер 1857-го. Перша ж промислова чиста культура дріжджів для пивоваріння була створена лише 1881 року данським мікробіологом Емілем Хансеном, який працював у фірмі «Карлсберг».
Але це не заважало здійснювати селекцію дріжджів (мал. 74.1). Характерними ознаками доместикації були втрата статевого розмноження, зміни плоїдності різних штамів, подвоєння одних ділянок ДНК геному і втрата інших. Але слід відзначити, що ці зміни стосувалися різних рас дріжджів у різному ступені.
Найбільші видозміни відбулися з пивними та пекарськими дріжджами. Набагато менше порівняно з дикими формами змінилися винні дріжджі та дріжджі, за допомогою яких виготовляють спиртні напої в Азії (наприклад, саке). Це було пов’язано з особливостями технології роботи з дріжджами.
Пивні і пекарські дріжджі використовують багаторазово. Закваску, у якій вони містилися, могли багато років зберігати виробники пива або хліба. Таким чином, штами тривалий час перебували у сприятливому середовищі з мінімумом конкурентів. Одночасно відбувався відбір за якістю продукції, яку отримували. Так, ці дріжджі мали високу здатність до переробки мальтотріози, яка є одним з основних компонентів пивного сусла. А пивні дріжджі втратили можливість синтезу деяких ароматичних сполук, потрібних для виживання в дикій природі, бо вони псували аромат пива. Пекарські дріжджі цю здатність не втратили, бо такі сполуки руйнуються під час випічки і на смак хліба не впливають.
У винних дріжджів ознак одомашнення набагато менше. Для виготовлення вина вони використовувалися одноразово і більшу частину життєвого циклу перебували в природі на ягодах винограду. Хоча, як і пивні дріжджі, вони виробили здатність виживати за більш високих концентрацій алкоголю в середовищі, ніж дикі форми дріжджів.
Мал. 74.1. Історія селекції дріжджів
Генетичний аналіз показав, що промислові пивні дріжджі поділяються на дві групи (клади), які мають різне походження. Хоча обидві ці групи утворилися в Європі, але відбулося це в різний час. Перша група була створена в 1573-1604 рр., коли відбувався перехід від домашнього виробництва пива до появи великих виробництв при монастирях або в окремих пивоварнях. Друга група виникла трохи пізніше — у 1645-1671 роках. Усі американські форми пивних дріжджів мають європейське походження і належать до однієї з цих двох груп.
Ключова ідея
Селекція мікроорганізмів має свою специфіку, яка пов’язана з особливостями їхньої біології. У ній широко застосовуються механізми обміну інформацією, які існують у мікроорганізмів: трансформація, трансдукція і кон’югація. Також мікроорганізми використовують у технології генетичної інженерії як джерело векторів на основі бактеріальних плазмід.
Запитання та завдання
1. Чим різниться селекція мікроорганізмів, які належать до різних доменів еукаріотів та прокаріотів? 2. Які обмеження накладає на можливість селекції одноклітинна форма існування більшості мікроорганізмів?
§ 29. РІЗНОМАНІТНІСТЬ ТРАВНИХ СИСТЕМ
Процеси розкладання сполук їжі на їхні складові називають травленням. Воно забезпечує організм необхідною енергією та будівельним матеріалом, Будь-який вид їжі, яким живляться тварини (рослини, тварини, гриби чи органічні рештки), – молекули дуже складних органічних сполук. Для перебігу реакції розпаду складних органічних речовин потрібні біологічно активні речовини білкової природи – ферменти. Їх виробляють залозисті клітини кишечнику тварин, а також спеціалізовані травні залози.
Мал. 173. Будова травної системи гідри: А. Ротовий отвір (1); кишкова порожнина (2). Б. Внутрішньоклітинне живлення у травних вакуолях (3)
Загалом система травлення тварин складається з кишечнику – трубки з вхідним і здебільшого вихідним отворами і низки спеціалізованих клітин усередині неї: одні виділяють травні ферменти, інші вбирають перетравлені речовини. Через вхідний отвір – рот – їжа надходить до травної системи. Важлива частина травного тракту – його розширення – шлунок, який здійснює частину процесу травлення. Його продовження — кишечник, де травлення завершується і де всмоктуються продукти травлення – прості речовини, які доправляються до різних клітин за допомогою крові. Кишечник часто закінчується анальним отвором, через нього викидаються неперетравлені рештки їжі.
ЯКІ ТИПИ БУДОВИ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ ПРИТАМАННІ БЕЗХРЕБЕТНИМ ТВАРИНАМ?
• Кишковопорожнинні, зокрема гідра, за допомогою щупалець уловлюють дрібну здобич: інфузорій, дрібних рачків, іноді личинок і мальків риб. У кишковій порожнині на їжу діють травні ферменти. Їх виділяють залозисті клітини. Під впливом травних ферментів здобич розпадається на шматочки, що захоплюються травними клітинами. Ці клітини мають джгутики: завдяки їхній роботі в кишковій порожнині створюються потоки води, з якими шматочки їжі надходять до поверхні цих клітин. Далі вони захоплюються за допомогою псевдоподій і перетравлюються у травних вакуолях. Неперетравлені рештки їжі виводяться через ротовий отвір (мал. 173).
Отже, у кишковопорожнинних ми спостерігаємо два варіанти перетравлення їжі. Порожнинне травлення відбувається в кишковій порожнині під дією ферментів, які виділяють залозисті клітини, внутрішньоклітинне – у травних вакуолях травних клітин.
• Вивчаючи паразитичних червів – гельмінтів, ви ознайомилися з представниками плоских червів – печінковим і котячим сисуном, бичачим ціп’яком. Так-от, у плоских червів кишечник замкнений. Як і в гідри неперетравлені рештки їжі виводяться через ротовий отвір. У ціп’яків травна система в процесі історичного розвитку зовсім зникла. Поживні речовини вони вбирають через покриви тіла. У кільчастих червів наскрізний кишечник закінчується анальним отвором (мал. 174). У цих тварин з’являються й примітивні слинні залози. У дощового черв’яка передній відділ кишечнику диференціюється на ротову порожнину, глотку та стравохід. Розширюючись, стравохід утворює воло, у якому на певний час може затримуватись їжа. У цей час на неї діють травні ферменти слини. Передня частина середнього відділу кишечнику утворює розширення – шлунок.
Мал.174. Будова травної системи дощового черв’яка: ротова порожнина (1) – глотка (2) – стравохід (3) – воло (4) – шлунок (5) – кишечник (6) – анальний отвір (7)
Мал. 175. Будова травної системи членистоногих (на прикладі рака річкового): 1 – ротовий отвір; 2 – стравохід; 3 – шлунок; 4 – кишечник; 5 – анальний отвір; 6 – печінка
• У членистоногих будова травної системи загалом подібна. У них на голові є кінцівки, які формують ротовий апарат – щелепи. За його допомогою тварини захоплюють їжу, можуть її подрібнювати та підносити до ротового отвору. У річкового рака, наприклад, ротовий отвір оточують шість пар кінцівок: пара верхніх, дві пари нижніх щелеп та три пари ногощелеп (мал. 175). Ротовий отвір веде в короткий стравохід, який переходить в об’ємний шлунок. Він складається з двох відділів: у передньому їжа подрібнюється; у задньому – тверді часточки відціджуються від рідини. За ним починається коротенька середня кишка, яка переходить у довгу задню. Вона відкривається назовні анальним отвором на задньому кінці тіла. У річкового рака є й спеціалізована травна залоза – печінка.
Павук-хрестовик може живитись лише рідкою їжею. За допомогою хеліцер він уводить у тіло здобичі отруту та травні ферменти. Тип травлення, який починається поза тілом тварини, називають позакишковим. Через певний час павук висмоктує вміст напівперетравленої здобичі. Передній відділ кишечнику цих тварин складається з глотки, стравоходу та смоктального шлунка. При цьому глотка та смоктальний шлунок діють як насоси, що закачують у кишечник рідку їжу. Як і в річкового рака, у павука є печінка та невеликі слинні залози.
• Молюски, як і кільчасті черви та членистоногі, мають наскрізну травну систему (мал. 176). У ротовій порожнині черевоногого молюска виноградного слимака є пластинка з органічної речовини – щелепа, а в глотці – мускульний язик з терткою. За їхньою допомогою тварина зішкрібає їжу з поверхонь. Через ротовий отвір їжа надходить у глотку, а звідти – до стравоходу, що утворює розширення (воло). У цей час на їжу діють травні ферменти, які виробляють слинні залози. У шлунок відкриваються протоки печінки. Задній відділ кишечнику відкривається назовні анальним отвором.
Мал. 176. Будова травної системи молюсків: А. Черевоногого: 1 – рот; 2 – язик з терткою; 3 – стравохід; 4 – шлунок; 5 – кишечник; 6 – анальний отвір; 7 – печінка. Б. Двостулкового: 1 – стравохід; 2 – печінка; 3 – шлунок; 4 – середня кишка; 5 – анальний отвір; 6 – сифони (верхній вивідний, нижній – ввідний)
У двостулкового молюска жабуриці (беззубки) коротенький стравохід відкривається в об’ємний шлунок. Його оточує травна залоза – печінка. Середня кишка переходить у задню, яка відкривається анальним отвором. На задньому кінці тіла двостулкових молюсків розташовані два отвори у мантії – сифони. Через верхній – вивідний – виводяться рештки їжі та кінцеві продукти обміну речовин. А через нижній – ввідний – надходить з водою їжа.
ЯКІ ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ТА ФУНКЦІОНУВАННЯ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН? Хребетним тваринам притаманні різні способи живлення, однак у них спільний план будови травної системи. Наскрізний кишечник відкривається назовні анальним отвором або в клоаку (хрящові риби, земноводні, плазуни, птахи, першозвірі). Важливий етап в еволюції цих тварин – поява щелеп. Вони слугують для вловлення, утримання, а часто – і подрібнення їжі. З появою щелеп процес живлення став ефективнішим. У більшості хребетних тварин є спеціалізовані травні залози – печінка, підшлункова залоза, а в наземних – ще й слинні. Печінка бере участь у процесах травлення: у ній утворюється жовч, яка сприяє перетравленню жирів, та деякі травні ферменти. У клітинах печінки запасається глікоген, який за потреби здатний розщеплюватись до глюкози. Хребетні тварини використовують цю сполуку як енергетичну. У клітинах печінки також знешкоджуються деякі отруйні речовини. Підшлункова залоза виробляє травні ферменти, у ній утворюються біологічно активні речовини – гормони, які регулюють процеси обміну вуглеводів.
• Травна система риб починається ротовим отвором, обмеженим щелепами. Він веде до ротоглоткової порожнини (мал. 177). На її дні розташований м’язовий виріст – язик. Він бере участь у процесі ковтання. У більшості видів риб на щелепах та інших кістках черепа розташовані зуби, які допомагають схоплювати й утримувати здобич. Задня частина ротоглоткової порожнини пронизана зябровими щілинами. З ротоглоткової порожнини їжа надходить у стравохід, який відкривається в шлунок. За шлунком знаходиться тонкий кишечник, у який відкриваються протоки спеціалізованих травних залоз – печінки та підшлункової залози. У шлунку починаються процеси перетравлення поживних речовин, у тонкому кишечнику – завершуються. Неперетравлені залишки їжі потрапляють у товстий кишечник, а з нього через пряму кишку та анальний отвір – назовні (у кісткових риб). У хрящових риб кишечник відкривається в клоаку.
• Травна система амфібій (мал. 178. А), як і риб, починається ротоглотковою порожниною, що переходить у стравохід. Сюди відкриваються протоки слинних залоз (у риб вони відсутні). Слина в амфібій не містить ферментів, а слугує лише для зволоження їжі, що полегшує її ковтання. На дні ротоглотки є язик. У жаб і ропух він укритий клейкою речовиною та прикріплений до дна ротоглотки переднім кінцем, тоді як задня його частина вільна. Жаба під час полювання, помітивши здобич (здебільшого це комахи), викидає язик з ротової порожнини вперед, до якого і приклеюється здобич (мал. 178. Б).
Мал. 177. Будова травної системи кісткової риби: 1 – ротовий отвір; 2 – стравохід; 3 – шлунок; 4 – тонкий кишечник; 5 – товстий кишечник; 6 – пряма кишка; 7 – анальний отвір
Мал. 178. А. Будова травної системи амфібій: 1 – рото глоткова порожнина; 2 – стравохід; 3 – шлунок; 4 – кишечник (тонкий і товстий); 5 – клоака. Б. За допомогою довгого язика жаба вловлює здобич
Кишечник в амфібій, як і в хрящових риб, відкривається у клоаку.
• Травна система рептилій дещо складніша порівняно з амфібіями. Слина, яку виробляють слинні залози, містить травні ферменти. Кишечник рептилій відкривається, як і в земноводних, у клоаку. У них є невеличка сліпа кишка – передній відділ товстого кишечнику, де їжа перетравлюється за допомогою симбіотичних мікроорганізмів.
• Травна система птахів починається дзьобом, який захоплює і подрібнює їжу. Форма дзьоба залежить від того, чим живляться птахи (мал. 179). У хижих птахів (соколів, орлів, сов) дзьоб гострий і загнутий донизу. Такий дзьоб дає змогу шматувати здобич. Качки та гуси мають плаский дзьоб з особливим апаратом із зубчиків та рогових пластинок, що дозволяє відфільтровувати їжу з води. У птахів, які споживають плоди та насіння рослин, дзьоб зазвичай короткий і потужний (наприклад, різні види папуг), що дає змогу розбивати їжу. Гострий і тонкий дзьоб мають комахоїдні птахи (як-от, різні види синиць). Язик, який міститься в ротовій порожнині, може допомагати в здобуванні їжі. Далі їжа через глотку потрапляє до стравоходу і на певний час затримується в його розширенні – волі (мал. 180). Там під дією травних соків слини їжа частково перетравлюється.
Мал. 179. Залежність будови дзьоба птахів від характеру їжі (з допомогою вчителя визначте назви цих птахів та яким типом їжі вони живляться)
Мал. 180. Будова травної системи птахів: 1 – рот; 2 – стравохід; 3 – воло; 4 – залозистий відділ шлунка; 5 – м’язовий відділ шлунка; 6 – кишечник; 7 – клоака
Із стравоходу їжа надходить у шлунок, який складається з двох відділів. Передній відділ шлунка – залозистий. У ньому виділяється травний сік, під дією якого триває перетравлення їжі. У м’язовому відділі шлунка їжа перетирається до кашкоподібного стану. Він має потовщені м’язові стінки, а всередині вистелений щільною рогоподібною оболонкою. Деякі види птахів для кращого перетирання їжі ще додатково заковтують камінці. Мускульний відділ шлунка певною мірою компенсує птахам відсутність зубів.
Зі шлунка рідка кашкоподібна їжа надходить у тонкий кишечник. Туди само відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Кишечник у птахів укорочений, що запобігає затриманню їжі в тілі. Це одне з пристосувань птахів до польоту. Як і в плазунів, кишечник відкривається у клоаку.
Для забезпечення процесів життєдіяльності та постійної високої температури тіла (від + 38 °С до + 43 °С) птахи потребують великої кількості енергії. Тому їм потрібно багато їжі, яка у птахів перетравлюється дуже швидко.
• У ссавців (мал. 181. А) добре розвинені травні залози: слинні, печінка та підшлункова. Травна система починається передротовою порожниною, яка за допомогою щелеп відокремлена від ротової. Зовні її обмежують щоки та губи. Передротова порожнина та м’ясисті губи, за допомогою яких схоплюється їжа, притаманні лише ссавцям. У ротовій порожнині їжа подрібнюється за допомогою зубів, а також починається її перетравлення під дією травних соків, що їх виробляють слинні залози (пригадайте, які види зубів є у ссавців). Зуби ссавців складаються з коронки та кореня (мал. 181. Б). Коронка виступає над поверхнею щелеп, тоді як корені розміщуються в комірках щелеп. За допомогою коренів зуби ссавців прикріплюються до щелеп. Зовні коронки вкрито міцною емаллю, яка захищає їх від зношування.
Мал. 181. А. Будова травної системи ссавців: 1 – передротова порожнина; 2 – ротова порожнина; 3 – глотка; 4 – стравохід; 5 – шлунок; 6 – печінка; 7 – підшлункова залоза; 8 – кишечник (тонкий і товстий); 9 – анальний отвір. Б. Будова зубів ссавців: 1 – коронка; 2 – корінь; 3 – щелепа
Мал. 182. Будова шлунка жуйної тварини: 1 – стравохід: 2 – рубець; 3 – сітка: 4 – книжка: 5 – сичуг; 6 – тонка кишка
У ротовій порожнині ссавців м’ясистий язик перемішує їжу й забезпечує її заковтування. До того ж язик – це орган смаку.
З ротової порожнини їжа через глотку та стравохід надходить до шлунка (мал. 181), де тривають процеси перетравлення їжі.
У ссавців, які споживають рослинну їжу, що погано перетравлюється, шлунок може мати складну будову. Наприклад, у жуйних (як ви пам’ятаєте, це група парнокопитних, до якої належать олені, лосі, жирафи, вівці, велика рогата худоба та ін.) шлунок складається із чотирьох відділів: рубця, сітки, книжки та сичуга (мал. 182). У рубці мешкають мікроорганізми, які допомагають перетравлювати клітковину.
З рубця їжа надходить до сітки, звідки вона відригується знову до ротової порожнини. Тут частково перетравлена їжа перетирається зубами й зволожується слиною. З ротової порожнини їжа надходить до книжки (її стінки мають згортки, що нагадують аркуші книжки), а з неї – до сичуга. Там виділяється шлунковий сік.
Кишечник у ссавців, як і в інших хребетних тварин, поділяється на тонкий і товстий відділи. У тонкому кишечнику їжа остаточно перетравлюється і поживні речовини всмоктуються у кров. Неперетравлені рештки їжі виводяться через анальний отвір. Лише в першозвірів кишечник відкривається у клоаку.
Довжина кишечнику ссавців залежить від типу їжі, яку споживає тварина. У травоїдних він довший, у хижаків – коротший.
Біологічний словничок: ферменти, замкнений і наскрізний кишечник, печінка, підшлункова залоза, щелепи.
УЗАГАЛЬНЕННЯ ЗНАНЬ
Функції перетравлення їжі та постачання організму поживних речовин виконує травна система. До її складу входить кишечник та травні залози, що виробляють травні ферменти. У кишковопорожнинних функцію кишечнику виконує кишкова порожнина.
У деяких безхребетних тварин (наприклад, павуків) спостерігають позакишкове травлення: травні соки вводяться в їжу за межами травної системи.
Хребетним тваринам притаманний наскрізний кишечник, який в одних представників відкривається назовні анальним отвором (кісткові риби, більшість ссавців), в інших – до клоаки (хрящові риби, амфібії, рептилії, птахи, першозвірі). У риб формуються спеціалізовані травні залози: печінка та підшлункова залоза, а в наземних хребетних тварин – ще й слинні залози.
ПЕРЕВІРТЕ ЗДОБУТІ ЗНАННЯ
1. Яке біологічне значення має перетравлення їжі тваринами? 2. Яка роль ферментів у процесах травлення? 3. Які травні залози є в безхребетних тварин? Яка їхня роль у процесах перетравлення їжі? 4. Що таке позакишкове травлення? Яким тваринам воно притаманне? 5. Яке значення появи щелеп в еволюції хребетних тварин? 6. Яка роль печінки та підшлункової залози у процесах перетравлення їжі? 7. З яких відділів складається кишечник хребетних тварин? 8. Яка будова зуба у ссавців? 9. Яка функція язика у процесах живлення хребетних тварин?
ОБГОВОРІТЬ У ГРУПАХ
Які риси ускладнення спостерігають у травній системі різних груп безхребетних (І група) та хребетних (II група) тварин.
ДЛЯ ДОПИТЛИВИХ І КМІТЛИВИХ
Чим можна пояснити, що в хижих ссавців шлунок часто однокамерний, тоді як у тих, які живляться рослинною їжею, він може складатися з кількох різних за функціями відділів?
ТВОРЧЕ ЗАВДАННЯ
Порівняйте особливості будови травної системи різних груп хордових тварин за ознаками: чим переважно живляться, який спосіб живлення, які є органи травлення. Відповідь оформіть у вигляді таблиці.