§ 34. Генетика статі. Успадкування, зчеплене зі статтю

Пригадайте, чим відрізняються хромосомні набори чоловіка й жінки. Що таке чисті лінії? Які рослини називають дводомними? Які статеві гормони утворюються в організмі людини? Які ознаки називають вторинними статевими?

Визначення статі організмів під час їхнього індивідуального розвитку – одна з найцікавіших проблем біології.

Визначення статі у різних організмів. Ще наприкінці XIX ст. учені звернули увагу на те, що хромосомні набори самців і самок різняться за будовою хромосом однієї з пар. У диплоїдних нестатевих клітинах самок багатьох видів тварин хромосоми всіх пар подібні за будовою, тоді як у самців хромосоми однієї з пар відрізняються за розмірами та особливостями будови. Пригадаймо: такі хромосоми називають статевими, або гетерохромосомами. Наприклад, у самців дрозофіл одна зі статевих хромосом має паличкоподібну форму (Х-хромосома), друга – гачкоподібну (Υ-хромосома). У самок дрозофіл обидві статеві хромосоми мають однакову будову (Х-хромосоми), тож їхній каріотип можна умовно позначити як 6А (символом «А» позначають нестатеві хромосоми – аутосоми, однакові за будовою в особин різної статі) + XX (дві Х-хромосоми), а каріотип самців – 6А + ХY (одна X- та одна Υ-хромосома). Різні набори хромосом притаманні й дводомним рослинам.

Мал. 34.1. Механізми визначення статі у тварин: 1 – Χ-Υ у ссавців (в людини, зокрема); 2 – Z-W у птахів 1 ; 3 – Х-0 у деяких комах; 4 – гапло-диплоїдний у бджіл (в самців (трутнів) гаплоїдний набір хромосом (16), у самок (цариць і робочих особин) – диплоїдний (32))

Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми розходяться до різних гамет, то в особин однієї статі формується лише один тип гамет (гомогаметна стать·, від грец. гомойос – однаковий і гамете – жінка або гаметес – чоловік), тоді як у особин протилежної – два (гетерогаметна стать; від грец. гетерос – інший).

У багатьох організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною – чоловіча (мухи, клопи, жуки, ссавці, більшість видів риб, деякі амфібії тощо), а в інших – навпаки (метелики, рептилії, птахи, деякі риби та амфібії) (мал. 34.1). У деяких видів особини різних статей відрізняються за кількістю статевих хромосом. Так, у коників або таргана чорного в диплоїдному наборі самки є обидві статеві хромосоми, а самця – лише одна.

У більшості роздільностатевих організмів стать майбутньої особини визначається в момент запліднення. Вона залежить від того, скільки і які зі статевих хромосом поєднуються в зиготі.

1 В організмів, у яких гетерогаметна стать не чоловіча, а жіноча, статеві хромосоми мають інше умовне позначення: статеві хромосоми, які трапляються в обох статей, позначають літерою Z, а ту, яка трапляється лише в гетерогаметної статі, – W.

Мал. 34.2. Механізм визначення статі у людини. Завдання. Проаналізуйте малюнок і зверніть увагу на те, що ймовірність народження в родині хлопчика або дівчинки становить 50 %; але є родини, в яких народжуються виключно хлопчики або дівчатка; за допомогою вчительки/вчителя спробуйте пояснити це явище

У процесі розвитку статі у ссавців можна виділити два основні етапи. Хромосомний склад зиготи визначає, у якому напрямі розвиватимуться статеві залози. Наприклад, якщо в каріотипі зиготи ссавців присутні X- та Υ-хромосоми, статеві зачатки розвиватимуться у сім’яники. У свою чергу, сім’яники виділятимуть чоловічий статевий гормон тестостерон, який циркулює по зародку й зумовлює розвиток за чоловічим типом. Якщо ж в каріотипі зиготи поєдналися дві Х-хромосоми, статеві зачатки розвиватимуться у яєчники. І такий зародок розвиватиметься в жіночий організм (мал. 34.2).

Існують й інші механізми визначення статі організмів. Наприклад, у деяких безхребетних тварин (коловерток, багатощетинкового черва – динофілюса тощо) стать майбутньої особини визначається ще до моменту запліднення. Ці тварини можуть утворювати яйцеклітини двох типів: великі, багаті на жовток, і дрібні, з невеликим запасом поживних речовин. З яйцеклітин першого типу розвиваються лише самки, а другого – самці.

У деяких видів черепах, ящірок і крокодилів на формування статі впливає температура, за якої розвиваються яйця. У крокодилів та ящірок у разі підвищення температури довкілля з яєць вилуплюється більше самців, у черепах – самок.

У таких суспільних комах, як медоносні бджоли, джмелі, мурашки, стать залежить від кількості наборів хромосом зиготи. Самки цих комах утворюють яйця двох типів: запліднені й незапліднені (партеногенетичні). З незапліднених яєць розвиваються самці, а із запліднених – самки. Таким чином, самки мають диплоїдний набір хромосом, самці – гаплоїдний (див. мал. 34.1, 4).

Явище успадкування ознак, зчеплених зі статтю, вивчав Т. X. Морган. Він звернув увагу на те, що особини різної статі, які відрізняються набором статевих хромосом, можуть відрізнятись не тільки набором ознак, які називають вторинними статевими, а й частотою зустрічальності певних ознак.

Так, Т. X. Морган схрестив чисті лінії самок дрозофіли, які мали червоний пігмент очей, із самцями, які були його позбавлені: вони мали білі очі. Усі гібриди першого покоління мали червоні очі. А серед гібридів другого покоління, отриманих унаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою, усі самки мали червоні очі, тоді як половина самців мала червоні очі, а друга – білі.

Такі результати різних варіантів схрещування Т. X. Морган пояснив тим, що ген, який визначає пігментацію очей, розташований у Х-хромосомі, а Υ-хромосома його позбавлена й тому на успадкування цієї ознаки не впливає.

Мал. 34.3. Визначення черепахового забарвлення у кішок: 1 – локалізація гена, який визначає забарвлення шерсті котів; 2 – кішка із черепаховим забарвленням шерсті

Мал. 34.4. Механізм успадкування дальтонізму в людини (подібний механізм успадкування й такого захворювання, як гемофілія)

Цікаво знати

У кішок зчеплено зі статтю успадковуються певні види забарвлення шерсті. Відомо, що коти ніколи не мають черепахового забарвлення (руді й чорні плями на білому тлі): вони мають або темні плями, або руді. Це пояснюють тим, що алельні гени, які визначають руде або чорне забарвлення шерсті, розташовані лише в Х-хромосомі. При цьому жоден з апелів не домінує над іншим, тому кішки, гетерозиготні за цим геном, мають черепахове забарвлення шерсті (мал. 34.3).

У людини зчеплено зі статтю успадковується майже 150 ознак, зокрема деякі захворювання (дальтонізм, гемофілія тощо). Дальтонізм (нездатність розпізнавати деякі кольори) визначається рецесивним алелем, розташованим у X- і відсутнім у Υ-хромосомі. Тому чоловік із цим рецесивним алелем у Х-хромосомі завжди хворіє на дальтонізм. У жінок відповідне порушення сприйняття кольорів виявляється лише в особин, гомозиготних за рецесивним алелем. Гетерозиготні жінки фенотипово здорові, хоча і є носіями цього алеля (мал. 34.4). Так само успадковується і гемофілія (нездатність крові зсідатися, унаслідок чого людина може загинути навіть за незначних ушкоджень кровоносних судин). Рецесивний алель, який зумовлює це захворювання, передається з покоління в покоління гетерозиготними жінками-носіями (див. мал. 31.2).

Ключові терміни та поняття: гомо- та гетерогаметна стать, явище успадкування, зчепленого зі статтю.

Перевірте здобуті знання

1. Які можливі механізми визначення статі в роздільностатевих організмів? 2. Яку стать називають гетерогаметною, а яку – гомогаметною? 3. Чим визначається успадкування, зчеплене зі статтю? 4. Чому в популяціях особини однієї статі можуть кількісно переважати особин іншої?

Поміркуйте. Чим можна пояснити той факт, що гетерогаметна стать менш життєздатна порівняно з гомогаметною?

Як хромосоми визначають стать

Хромосоми — це довгі сегменти генів , які несуть спадкову інформацію. Вони складаються з ДНК і білків і знаходяться в ядрі наших клітин. Хромосоми визначають усе: від кольору волосся та очей до статі. Чоловік ви чи жінка залежить від наявності чи відсутності певних хромосом. Клітини людини містять 23 пари хромосом із загальною кількістю 46. Існує 22 пари аутосом (нестатевих хромосом) і одна пара статевих хромосом. Статевими хромосомами є X-хромосома і Y-хромосома .

Статеві хромосоми

Під час статевого розмноження людини дві різні гамети зливаються, утворюючи зиготу. Гамети — це репродуктивні клітини, що утворюються в результаті поділу клітин, що називається мейозом . Гамети ще називають статевими клітинами. Вони містять лише один набір хромосом і тому називаються гаплоїдними .
Чоловіча гамета, яка називається сперматозоїдом, відносно рухлива і зазвичай має джгутик . Жіноча гамета, яка називається яйцеклітиною, є нерухомою та відносно великою порівняно з чоловічою гаметою. Коли гаплоїдні чоловічі та жіночі гамети об’єднуються в процесі, який називається заплідненням, вони розвиваються у те, що називається зиготою. Зигота є диплоїдною , що означає, що вона містить два набори хромосом.

Статеві хромосоми XY

Чоловічі гамети, або сперматозоїди, у людини та інших ссавців є гетерогаметними і містять один із двох типів статевих хромосом. Сперматозоїди несуть статеву хромосому X або Y. Жіночі статеві клітини або яйцеклітини, однак, містять лише Х статеву хромосому і є гомогаметними. У цьому випадку сперматозоїд визначає стать особини. Якщо сперматозоїд, що містить Х-хромосому, запліднить яйцеклітину, отримана зигота буде XX, або жіночою. Якщо сперматозоїд містить Y-хромосому, то отримана зигота буде XY, або чоловічою. Y-хромосоми несуть необхідні гени для розвитку чоловічих статевих залоз або яєчок. У особин, які не мають Y-хромосоми (XO або XX), розвиваються жіночі статеві залози або яєчники. Для повноцінного розвитку яєчників необхідні дві Х-хромосоми.

Гени, розташовані в Х-хромосомі, називаються Х-зчепленими генами, і ці гени визначають ознаки Х, зчеплені зі статтю . Мутація в одному з цих генів може призвести до розвитку зміненої ознаки. Оскільки чоловіки мають лише одну Х-хромосому, змінена ознака завжди буде виражена у чоловіків. У самок, однак, ознака не завжди може бути виражена. Оскільки жінки мають дві Х-хромосоми, змінена ознака може бути замаскована, якщо лише одна Х-хромосома має мутацію, а ознака є рецесивною. Прикладом Х-зчепленого гена є червоно-зелений дальтонізм у людей.

Статеві хромосоми XO

Схожа система визначення статі особини у коників, плотви та інших комах. Дорослі чоловіки не мають статевої хромосоми Y, яка є у людей, і мають лише Х-хромосому. Вони виробляють сперматозоїди, які містять або Х-хромосому, або не містять статевої хромосоми, яка позначається як О. Самки мають XX і виробляють яйцеклітини, які містять Х-хромосому. Якщо сперматозоїд X запліднить яйцеклітину, отримана зигота буде XX, або жіночою. Якщо сперматозоїд, що не містить статевої хромосоми, запліднить яйцеклітину, отримана зигота буде XO, або чоловічою.

Статеві хромосоми ZW

Птахи, деякі комахи, наприклад метелики, жаби , змії та деякі види риб мають іншу систему визначення статі. У цих тварин саме жіноча статева клітина визначає стать особини. Жіночі гамети можуть містити або Z-хромосому, або W-хромосому. Чоловічі гамети містять лише Z-хромосому. Самки цих видів – ZW, а самці – ZZ.

Партеногенез

А як щодо тварин, таких як більшість видів ос, бджіл і мурах, які не мають статевих хромосом? У цих видів запліднення визначає стать. Якщо яйцеклітина запліднюється, з неї розвивається самка. Незапліднена яйцеклітина може розвинутися в самця. Самка диплоїдна і містить два набори хромосом, а самець гаплоїдний. Такий розвиток незаплідненої яйцеклітини в самця і заплідненої яйцеклітини в самку є типом партеногенезу , відомого як аренотоковий партеногенез.

Визначення статі в середовищі

У черепах і крокодилів стать визначається температурою навколишнього середовища в певний період розвитку заплідненої яйцеклітини. Яйця, інкубовані вище певної температури, розвиваються в одну стать, тоді як яйця, інкубовані нижче певної температури, розвиваються в іншу стать. Як самці, так і самки розвиваються, коли яйця інкубуються при температурах, які коливаються між тими, що викликають лише одностатевий розвиток.

43.1C: Визначення статі

Стать ссавців визначається генетично наявністю Х-і Y-хромосом. Особи гомозиготні для X (XX) – жіночі, тоді як гетерозиготні особини (XY) – чоловічі. Наявність Y-хромосоми викликає розвиток чоловічих ознак, тоді як її відсутність призводить до жіночих особливостей. Система XY також зустрічається у деяких комах і рослин.

Малюнок \(\PageIndex\) : Визначення статі: Наявність хромосом X та Y є одним із факторів, що відповідають за визначення статі у ссавців, причому самці є гетерозиготною статтю. У птахів Z і W хромосоми визначають стать, причому самки є гетерозиготною статтю.

Визначення статі птахів залежить від наявності Z і W хромосом. Гомозиготний для Z (ZZ) призводить до самця, тоді як гетерозиготний (ZW) призводить до жіночої статі. W, здається, має важливе значення для визначення статі особини, подібної до Y-хромосоми у ссавців. Деякі риби, ракоподібні, комахи (наприклад, метелики і метелики), а також плазуни використовують цю систему.

Стать деяких видів визначається не генетикою, а якимось аспектом навколишнього середовища. Визначення статі у деяких крокодилів і черепах, наприклад, часто залежить від температури в критичні періоди розвитку яєць. Це називається екологічним визначенням статі або, більш конкретно, визначенням статі залежно від температури. У багатьох черепах більш прохолодні температури під час інкубації яєць дають самці, тоді як теплі температури дають самки. У деяких крокодилів помірні температури виробляють самці, тоді як теплі і прохолодні температури виробляють самки. У деяких видів стать залежить як генетично, так і від температури.

Особи деяких видів змінюють свою стать протягом життя, чергуючи чоловічого і жіночого. Якщо особина є самкою першої, її називають протогінія або «перша самка»; якщо вона перша самець, її називають протандри або «перший самець». Наприклад, устриці народжуються самцями, ростуть, стають самками і відкладають яйце; деякі види устриць змінюють стать кілька разів.

Ключові моменти

• Ссавці, птахи та деякі інші види тварин залежать від гетерозиготних або гомозиготних комбінацій хромосом для визначення статі.
• Прохолодні або теплі температури впливають на визначення статі у таких видів, як крокодили та черепахи.
• Деякі види, такі як устриці, мають можливість кілька разів чергувати свою стать протягом терміну життя.

Ключові умови

• протандрії: стан, при якому організм починає життя як чоловік, а потім змінюється на жіночий
• протогінія: стан, при якому організм починає життя як жінка, а потім перетворюється на чоловіка
• гомозиготний: організму, в якому обидві копії даного гена мають однаковий алель
• гетерозиготний: організму, який має дві різні алелі даного гена

Внески та віднесення

• Коледж OpenStax, біологія. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44851/latest. ol11448/latest. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Розмноження. Надано: Вікіпедія. Розташований за адресою: en.wikipedia.org/wiki/репродукція. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• розмноження. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/репродукція. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• клон. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/clone. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• Коледж OpenStax, Вступ. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44851/latest. e_43_00_01.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• двійковий поділ. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/binary_fission. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• Коледж OpenStax, біологія. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. ol11448/latest. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, біологія. 23 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. ol11448/latest. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, біологія. 4 грудня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. ol11448/latest. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• гермафродитизм. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/гермафродитизм. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• партеногенез. Надано: Вікіпедія. Розташовано за адресою: uk.wikipedia.org/wiki/Партеногенез. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• Коледж OpenStax, Вступ. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44851/latest. e_43_00_01.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, методи відтворення. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. e_43_01_02.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, методи відтворення. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. e_43_01_01.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, методи відтворення. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. e_43_01_03.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, біологія. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. ol11448/latest. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• гомозиготний. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/гомозиготний. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• гетерозиготний. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/гетерозиготний. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• протогінія. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/protogyny. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• схильність. Надано: Вікісловник. Розташований за адресою: uk.wiktionary.org/wiki/protandry. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства
• Коледж OpenStax, Вступ. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44851/latest. e_43_00_01.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, методи відтворення. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. e_43_01_02.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, методи відтворення. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. e_43_01_01.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Коледж OpenStax, методи відтворення. 17 жовтня 2013 року. Надається: OpenSTAX CNX. Знаходиться за адресою: http://cnx.org/content/m44836/latest. e_43_01_03.jpg. Ліцензія: CC BY: Зазначення авторства
• Види визначення статі. Надано: Вікімедіа. Розташований за адресою: Commons.wikimedia.org/wiki/fi. ermination.png. Ліцензія: CC BY-SA: Із Зазначенням Авторства

Recommended articles

1. Article type Section or Page License CC BY-SA License Version 4.0 Show Page TOC No on Page
2. Tags
   1. authorname:boundless
   2. columns:two
   3. cssprint:dense
   4. sex determination
   5. source[translate]-bio-14117