Що таке мікориза та як вона впливає на врожай плодоовочевих культур

Мікориза є ключовим фактором у здоров’ї та виживанні рослин, особливо в умовах стресу або несприятливого середовища. Кожен тип мікоризи відіграє унікальну роль у житті різних видів рослин, сприяючи їх адаптації та розвитку. Що таке мікориза і в чому її користь – розповімо далі.

Мікориза: Визначення поняття

Мікориза – це мутуалізм, тобто корисна взаємодія грибів і рослин, де гриби окутують кореневу систему рослини, забезпечуючи її водою, мінералами та іншими поживними речовинами, а натомість отримують органічні речовини. Ця взаємодія є ключовою для росту та розвитку багатьох плодоовочевих культур.

Вплив мікоризи на плодоовочеві культури

Мікориза відіграє важливу роль у рості та розвитку плодоовочевих культур. Вона покращує поглинання поживних речовин рослинами, зокрема фосфору та азоту, сприяє зміцненню кореневої системи та підвищує стресостійкість рослин. Мікориза також може забезпечувати біологічний захист від деяких шкідників та хвороб, покращуючи загальне здоров’я рослин та якість плодів.

Мікориза впливає на врожай плодоовочевих культур, покращуючи їхню віддачу, здоров’я та стійкість до стресових умов. Гриби мікоризи забезпечують рослини поживними речовинами, водою та захистом від шкідників і хвороб. Це сприяє збільшенню врожаю, кращій якості плодів та зменшенню потреби в добривах і пестицидах.

Типи мікоризи

Для максимального ефекту, важливо знайти тип мікоризи, що асоціюється з конкретною культурою, та оптимізувати умови для її розвитку. Постійне спостереження і керування процесом допомагає фермерам максимально збільшити користь від цієї натуральної симбіози.

1. Арбускулярна мікориза – найпоширеніший тип мікоризи, який асоціюється з більшістю видів рослин. Гриби проникають у клітини кореневої системи рослини, не пошкоджуючи клітинні мембрани, та формують арбускули – структури, які сприяють обміну поживними речовинами.
2. Ектомікориза – тип мікоризи, при якому гриб огортає корінь рослини, не проникаючи в його клітини. Цей тип мікоризи характерний для лісових дерев – дуб, сосна, ялина тощо. Гриби допомагають деревам асимілювати поживні речовини з грунту.
3. Ерікоїдна мікориза асоціюється з рослинами родини вересових – під’ялинником, рододендроном та іншими. Гриби проникають у клітини коренів, сприяючи засвоєнню поживних речовин. Подібний мутуалізм є особливо корисним, коли рослини живуть у бідних на поживні речовини ґрунтах.
4. Орхідні мікоризипризначені для орхідей. Гриби допомагають молодим рослинам отримати необхідні поживні речовини для росту, оскільки вони не мають зеленого пігменту для фотосинтезу на початкових етапах розвитку.

Що таке мікориза – відео

Для отримання більш детальної про мікоризу, її особливості та користь – рекомендуємо переглянути наступне відео:

Мікориза – визначення, типи, приклади, значення

Мікориза відноситься до симбіотичної асоціації між певними грибами та корінням рослини, де гриб допомагає в поглинанні поживних речовин і води рослиною, а натомість рослина забезпечує гриб основними поживними речовинами, виробленими в результаті фотосинтезу.

Види мікориз

Мікоризи часто класифікуються як ектомікоризи або ендомікоризи. The гіфи ектомікоризних грибів не проникають в окремі клітини кореня, але гіфи ендомікоризних грибів інвазують осередок мембрану та проколоти Клітинна стінка. Ендомікориза складається з арбускулярної, ерикоподібної та орхідної мікориз, тоді як ектоендомікориза включає арбутоїдну мікоризу. Монотропоїдні мікоризи становлять унікальну категорію.

A. Ектомікориза

• Ектомікориза (EcM) являє собою специфічний тип симбіотичної асоціації, яка в основному зустрічається між певними грибами та корінням деревних рослин. Зокрема, такі породи дерев, як береза, бук, верба, дуб, сосна, ялина, ялиця та евкаліпт, беруть участь у цих відносинах.
• Ця асоціація характеризується утворенням мережі Хартіга, складної міжклітинної мережі гіф, яка взаємодіє з епідермальними та кортикальними клітинами кореня рослини. Зовні поверхню кореня огортає щільна оболонка гіф, яка називається мантією, що відрізняє ектомікоризу від інших типів мікоризи.
• Цікаво, що ектомікоризи не проникають у клітини кореня, а залишаються зовнішніми, створюючи значну частину своєї грибної біомаси поза коренем. Ця зовнішня структура складається з двох основних компонентів: вищезгаданої мантії та екстрарадикальних гіф, які простягаються в навколишній ґрунт.
• Мантія може бути різною за своєю складністю, починаючи від простої мережі гіф до багатошарової структури, що нагадує тканину паренхіми рослин, відомої як псевдопаренхіматозна. Сітка Хартіга, розташована всередині кореня, але ззовні від кортикальних клітин, служить основним місцем для обміну поживними речовинами та вуглецем між симбіотичними партнерами.
• Колонізація ектомікоризними грибами часто призводить до пригнічення розвитку кореневих волосків і індукує зміни в структурах розгалуження коренів. Ці зміни можуть коливатися від простих роздвоєнь до великого розгалуження, що призводить до появи кількох кінчиків коренів, огорнутих суцільним гіфальним чохлом. Таке широке розгалуження іноді називають коралоїдним або горбковим. Грибні гіфи також надають чіткого забарвлення поверхні кореня мікоризи, допомагаючи його ідентифікації.
• Ектомікоризні гриби, які включають представників Basidiomycota, Ascomycota та Zygomycota, часто асоціюються з лісовими та лісовими грибами, такими як Russula, Hebeloma та Amanita, а також з трюфелями, такими як Tuber.
• Хоча багато з цих грибів є загальними, асоціюються з кількома видами дерев, деякі виявляють специфічність, утворюючи симбіотичні стосунки лише з окремими родами дерев.
• Унікальний варіант ектомікоризи, який називається ектендомікоризою, демонструє характеристики як ектомікоризи, так і арбускулярної мікоризи. Ця асоціація особливо спостерігається в соснах і модринах і приписується певним грибам, таким як гриби з порядку Pezizales.
• Таким чином, ектомікоризи відіграють ключову роль у наземних екосистемах, полегшуючи обмін поживними речовинами та підвищуючи виживання та ріст рослин-господарів. Їхні складні структури та різноманітні асоціації грибів підкреслюють складність і важливість цих симбіотичних відносин у природі.

Морфологія/Будова ектомікоризи

Біомаса мікосимбіонта, як випливає з назви, розташована в основному поза коренем рослини. Основна структура гриба складається з трьох частин: сітка Хартіга, що складається з внутрішньорадикальних гіф; мантія, оболонка, що оточує кінчик кореня; екстрарадикальні гіфи та пов’язані з ними структури, які пронизують ґрунт.

Будова ектомікоризи | Авторство зображення: Atrebe10, CC BY-SA 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0через Wikimedia Commons

1. Сітка Хартіга

Сітка Хартіга є ключовим компонентом ектомікоризного симбіозу, який служить основним інтерфейсом для обміну поживними речовинами та вуглецем між грибковими та рослинними партнерами. Ця заплутана мережа утворена спеціалізованими гіфами грибів, які проникають у корінь рослини.

• Формування та походження: Генезис мережі Хартіг ініціюється гіфами, які переважно походять із внутрішніх областей мантії. Ці гіфи рухаються до кореня рослини-господаря та проникають у нього.
• Структурна орієнтація: Увійшовши в корінь, гіфи створюють розгалужену мережу, взаємодіючи із зовнішніми клітинами осі кореня. Ця взаємодія характеризується тим, що гіфи ростуть у напрямку, ортогональному до осі кореня, забезпечуючи комплексний і ефективний інтерфейс для обміну.
• Функціональне значення: Сітка Хартіга є основним місцем обміну поживних речовин і вуглецю. Цей обмін полегшується в точних місцях, де контактують гіфи грибів і клітини кореня, що підкреслює важливість цього структурного компонента в симбіотичних відносинах.
• Глибина проникнення: Ступінь проникнення сітки Хартіга в корінь залежить від різних видів рослин. Наприклад, у таких видів, як Eucalyptus і Alnus, сітка Хартіга обмежена епідермальним шаром. Однак у багатьох голонасінних ця мережа проникає глибше, досягаючи кортикальних клітин і іноді поширюючись на ентодерміс.
• Адаптації для Enhanced Contact: Для оптимізації обміну поживними речовинами в клітинах кореня спостерігаються певні адаптації. Примітно, що клітини з різних шарів епідермісу подовжуються вздовж епідермісу, збільшуючи площу поверхні для взаємодії. Цікаво, що такі подовження переважно спостерігаються в епідермальних сітках Хартіга, що свідчить про те, що різні види могли виробити різні стратегії для посилення поверхневого контакту з грибковим партнером.

Підводячи підсумок, сітка Хартіга є структурно та функціонально значущим компонентом ектомікоризних асоціацій, що сприяє життєво важливому обміну та взаємодії між грибковими та рослинними партнерами. Його складний дизайн і адаптивні функції підкреслюють його критичну роль у цих симбіотичних відносинах.

2. Мантія

Ектомікоризна асоціація, симбіотичний зв’язок між певними грибами та корінням рослин, має окремий структурний компонент, відомий як мантія. Цей елемент відіграє ключову роль у симбіотичному інтерфейсі, забезпечуючи ефективний обмін поживними речовинами та іншими основними сполуками.

• Склад і біомаса: Корінь огортає спеціалізована оболонка — мантія, що складається в основному з гіф гриба. Цікаво, що біомаса мантії часто перевищує біомасу мережі Хартіга, підкреслюючи її значну присутність у симбіотичній асоціації.
• Структурна різноманітність: Архітектура мантії може значно відрізнятися. Він може варіюватися від нещільно розташованої сітки гіф до ретельно структурованої стратифікованої тканинної системи. Такі організовані шари в мантії часто називають «псевдопаренхіматозними» через їх морфологічну схожість з тканиною паренхіми рослини.
• Вплив на ріст коренів: Наявність мантії може справляти певний гальмівний вплив на корінь-господар. Примітним спостереженням є пригнічення розвитку кореневих волосків у рослин, які є господарями ектомікоризних грибів. Це явище можна пояснити охоплюючою природою мантії.
• Індукція цитокінінів і розгалуження коренів: Вплив мантії поширюється на гормональну систему рослини, зокрема індукуючи вироблення цитокінінів. Цей гормональний сплеск часто завершується посиленням розгалуження коренів. У деяких випадках розгалуження стає настільки широким, що єдина єдина мантія може огортати кілька кінчиків коренів одночасно. Такі спеціалізовані структури називають горбковими або коралоїдними ектомікоризами.
• Ідентифікаційні особливості: Унікальні характеристики мантії, такі як її відтінок, малюнок розгалуження та структурна складність, служать розрізняльними маркерами для різних ектомікоризних пар. Ці морфологічні ознаки в поєднанні з молекулярним аналізом допомагають визначити ідентичність асоційованого гриба. Хоча плодові тіла гриба можуть запропонувати додаткові ознаки ідентифікації, їх спорадична присутність іноді може обмежити їхню корисність.

По суті, мантія в ектомікоризних асоціаціях є не просто структурним покриттям, а динамічним інтерфейсом, який модулює ріст коренів, гормональні реакції та полегшує обмін поживними речовинами. Його різноманітні форми та функції підкреслюють його значення в цих симбіотичних стосунках.

3. Екстрарадикальні гіфи та зчеплення

Ектомікоризний симбіоз, мутуалістична асоціація між певними грибами та корінням рослин, охоплює низку структурних компонентів, одним із яких є екстрарадикальні гіфи. Цей компонент відіграє ключову роль у отриманні та транспортуванні поживних речовин, а також у спілкуванні між рослинами.

• Компенсація випадання кореневого волосся: Після колонізації ектомікоризним грибом відбувається помітне зниження розвитку кореневих волосків. Щоб протидіяти цій втраті, гриб витягує свої екстрарадикальні гіфи з мантії, простягаючись у навколишній ґрунтовий матрикс.
• Утворення ризоморф: Екстрарадикальні гіфи можуть розмножуватися незалежно або агрегувати, утворюючи складні структури, відомі як ризоморфи. Вони можуть варіюватися від простих лінійних масивів паралельно орієнтованих гіф до більш складних конфігурацій. Деякі ризоморфи демонструють центральне ядро ​​з товстіших гіф, тоді як інші демонструють ріст кінчиків, що нагадує меристематичну діяльність рослин.
• Роль у транспортуванні поживних речовин: Ця ектомікоризна структура, яку називають екстрарадикальним або екстраматричним міцелієм, в першу чергу функціонує як канал для транспорту поживних речовин. Його широке охоплення, яке часто охоплює кілька ярдів, забезпечує контакт великої поверхні з ґрунтом, сприяючи ефективному засвоєнню поживних речовин.
• Кореляція зі швидкістю перенесення поживних речовин: Дослідження виявили кореляцію між структурними тонкощами ризоморфів та їхньою ефективністю передачі поживних речовин. Унікальні архітектурні моделі та динаміка росту ризоморфів у різних ектомікоризних асоціаціях служать ідентифікаторами, що допомагають розрізнити грибного партнера.
• Формування загальних мікоризних мереж (CMN): Екстрарадикальні гіфи мають здатність колонізувати сусідні рослини, що призводить до створення CMN. Ці мережі діють як канали для обміну вуглецем і поживними речовинами між взаємопов’язаними рослинами-господарями. Включення рідкісного ізотопу вуглецю-14 в дерево та його подальше виявлення в сусідніх рослинах є прикладом цього взаємопов’язаного потоку поживних речовин.
• Екологічні наслідки CMN: Вважається, що CMN впливають на безліч екологічних процесів, починаючи від укорінення розсади та сукцесії лісу до складних взаємодій між рослинами. Крім того, було показано, що певні мікоризні асоціації, такі як арбускулярна мікориза, передають сигнали через мережу, попереджаючи рослини про загрозу шкідників або патогенів.

Підводячи підсумок, екстрарадикальні гіфи та пов’язані з ними структури в ектомікоризному симбіозі є не просто розширеннями, а життєво важливими компонентами, які забезпечують отримання поживних речовин, транспортування та спілкування між рослинами, що підкреслює їхнє значення в динаміці екосистеми.

4. Плодові тіла

Ектомікоризні (EcM) гриби демонструють унікальну репродуктивну стратегію, яка помітно відрізняє їх від арбускулярних мікоризних аналогів. Центральним у цьому репродуктивному процесі є утворення помітних плодових тіл, які відіграють ключову роль у життєвому циклі та екологічних взаємодіях цих грибів.

• Утворення спорокарпію: Спорокарпій, який зазвичай називають плодовим тілом, служить продовженням мережі гіф, що виходить із центральної маси гриба. Ця структура є невід’ємною частиною статевого розмноження грибів EcM, сприяючи утворенню та розповсюдженню спор.
• Біохімічний склад: Плодові тіла характеризуються багатим біохімічним профілем. Примітно, що вони мають високий вміст азоту і рясніють складними вуглеводами, які є невід’ємними компонентами їх клітинних стінок і спор. Цей унікальний склад підкреслює їхню екологічну значимість і потенційну поживну цінність.
• Мутуалістичні взаємодії: Завершення життєвого циклу, що охоплює формування плодових тіл, часто вимагає мутуалістичної взаємодії між різними EcM грибами. Ця взаємозалежність підкреслює заплутану мережу взаємовідносин у грибному співтоваристві.
• Різноманітність плодових тіл: Гриби EcM демонструють різноманітний набір плодових тіл, починаючи від епігеальних грибів, видимих ​​над землею, до гіпогейних трюфелів, прихованих під поверхнею ґрунту. Ці структури, незважаючи на їх морфологічні відмінності, служать загальній меті виробництва та розповсюдження спор.
• Поширення пропагули: Більшість плодових тіл утворюють дрібні паростки, як правило, розміром менше 10 мікрометрів. Ці пропагули добре пристосовані до розповсюдження на великі відстані, чому сприяють різні переносники, включаючи вітрові потоки та тварин-мікофагів, які споживають гриби.
• Екологічне значення гіпогейних плодових тіл: Гіпогенні плодові тіла, враховуючи їх багатий вміст азоту, фосфатів, мінеральних речовин і вітаміни, вважаються привабливими джерелами їжі для певної фауни. Хоча специфічний склад поживних речовин, безсумнівно, є нічим, деякі теорії стверджують, що сезонна доступність цих плодових тіл може бути більш вирішальним фактором, що стимулює привабливість тварин.
• Проблеми в обстеженнях плодових тіл: Незважаючи на те, що дослідження плодових тіл використовувалися для оцінки різноманіття та чисельності грибів у певних регіонах, вони викликають певні проблеми. Ефемерна природа плодових тіл у поєднанні з їхньою часто загадковою присутністю робить послідовне виявлення складним завданням.

Підсумовуючи, плодові тіла грибів EcM є не просто репродуктивними структурами, але є центральними для їх екологічної взаємодії, кругообігу поживних речовин і загальної ролі в наземних екосистемах. Їхнє дослідження дає змогу зрозуміти складну динаміку грибкових спільнот та їхні симбіотичні стосунки з рослинами.

Морфологія/Будова ектомікоризи

Ектомікориза, часто скорочена як EcM, є симбіотичною асоціацією між певними грибами та корінням рослин. Структурні компоненти цієї асоціації є складними і відіграють ключову роль в обміні поживними речовинами та загальному здоров’ї рослин. Тут ми заглибимося в основні морфологічні особливості ектомікоризи.

1. Hartig Net: Сітка Хартіга – це мережа внутрішньорадикальних гіф, яка походить переважно з внутрішньої частини мантії. Ці гіфи проникають у корінь рослини, встановлюючи зв’язок між зовнішніми клітинами осі кореня. Ця мережа росте перпендикулярно до осі кореня, сприяючи обміну поживними речовинами та вуглецем на стику, де зустрічаються клітини грибів і рослин. Глибина проникнення різна для різних видів. Наприклад, у таких рослин, як евкаліпт і Alnus, сітка Хартіга обмежена епідермісом. Навпаки, у більшості голонасінних він поширюється глибше, досягаючи кортикальних клітин і іноді ентодерми.

2. Мантія: Корінь охоплює мантія, оболонка гіфи, яка часто містить більше біомаси, ніж сітка Хартіга. Структура мантії може варіюватися від неорганізованої сітки гіф до структурованої шаруватої тканинної системи. Ці шари, що нагадують тканину паренхіми рослин, називають «псевдопаренхіматозними». Наявність мантії часто гальмує ріст кореня і пригнічує розвиток кореневих волосків. Характеристики мантії, такі як її колір, малюнок розгалуження та складність, можна використовувати в поєднанні з молекулярними дослідженнями для ідентифікації пов’язаного гриба.

3. Екстрарадикальні гіфи та зчеплення: З мантії виходять і простягаються в ґрунт екстрарадикальні гіфи. Ці гіфи можуть рости окремо або об’єднуватися, утворюючи структури, відомі як ризоморфи. Ризоморфи можуть демонструвати різні структури, від простих паралельних гіф до більш складних конфігурацій. Ці споруди в основному служать транспортними системами, часто простягаються на кілька метрів, зберігаючи величезну площу поверхні в контакті з ґрунтом. Унікальні структури та моделі росту ризоморфів можуть допомогти ідентифікувати симбіотичний гриб.

4. Плодові тіла: На відміну від арбускулярних мікоризних грибів, гриби EcM розмножуються статевим шляхом, утворюючи помітні плодові тіла, відомі як спорокарпії. Ці плодові тіла, які включають знайомі форми грибів, такі як гриби та трюфелі, багаті складними вуглеводами та азотом. Багато грибів EcM потребують присутності іншого гриба EcM, щоб утворити ці плодові тіла та завершити свій життєвий цикл. Ці плодові тіла служать засобом розмноження, утворюючи спори, які можуть поширюватися різними переносниками, зокрема вітром і тваринами.

На закінчення можна сказати, що морфологія ектомікоризи є складною та багатогранною, відіграючи вирішальну роль у симбіотичних стосунках між грибами та рослинами. Кожен структурний компонент, від сітки Гартіга до плодових тіл, сприяє загальному функціонуванню та здоров’ю асоціації.

Механізм ектомікоризи

Ектомікориза (EcM) — спеціалізована мікоризна асоціація між певними грибами та корінням рослин. Ці симбіотичні відносини включають низку складних механізмів, які сприяють обміну поживними речовинами, захисту та взаємному росту. Розуміння механізмів ектомікоризи має вирішальне значення для оцінки її екологічного значення та можливого застосування. Тут ми заглибимося в детальні процеси, пов’язані з цим захоплюючим симбіозом.

1. Пресимбіоз:

Ектомікориза починається з того, що гіфи гриба проникають у ґрунт, шукаючи коріння рослини для встановлення симбіотичних стосунків. Цей початковий етап включає кілька важливих кроків:

• Грибкова інвазія: Грибні гіфи повинні проникнути в ґрунт і прокласти свій шлях до коренів рослини.
• Інфекція кореневої шапки: Щоб створити симбіотичну сітку Гартіга та інші пов’язані з нею структури, гриб охоплює та інфікує клітини кореневої шапки.
• Експресія генів: І рослина, і гриб дотримуються суворого графіка експресії генів. Гени, пов’язані з секреторними процесами, апікальним ростом та інфекцією, зазнають змін під час цієї передконтактної фази.
• Хімічна сигналізація: Хімічні сполуки, що виділяються рослиною в ризосферу, стимулюють ріст грибів і ранні стадії утворення ЕКМ.

2. Симбіоз:

• Формування мантії: Грибні гіфи продовжують рости всередину від клітин кореневої кришки до клітин епідермісу, створюючи шари, які сприяють формуванню мантії.
• Синтез поліпептидів і мРНК: Швидкі зміни відбуваються в синтезі поліпептидів і мРНК після грибкової інвазії. Специфічні поліпептиди, відомі як ектомікоризини, виробляються лише під час цієї симбіотичної фази.
• Роль Мантлі: Мантія регулює ріст коренів, утворення кореневих волосків і розгалуження. Ексудати грибків вивчаються як проксі для розуміння функцій мантії.
• Формування мережі Хартіга: Сітка Хартіга бере свій початок у внутрішньому шарі мантії та проникає в область апопласту кореня. Деякі рослинні клітини виробляють захисні білки, які можуть перешкоджати розвитку мережі Хартіга, але опірність часто зменшується з часом.
• Поглинання та обмін поживних речовин: Механізми обміну поживними речовинами включають потік поживних речовин через три поверхні розділу: ґрунт-гриб, гриб-апопласт і апопласт-коренева клітина. Грибні гіфи стимулюють клітини коренів, змушуючи їх випинатися назовні, полегшуючи передачу поживних речовин між двома організмами.

3. Нехарчові переваги:

• Водний транспорт: Екстрарадикальні гіфи, включаючи ризоморфи, можуть транспортувати воду, розширюючи ефективну зону поливу рослини.
• Захист: Оболонка гіф, що огортає кінчики коренів, служить фізичним бар’єром, захищаючи тканини рослини від інфекцій і хижаків.
• Біохімічний захист: Вторинні метаболіти, що виробляються грибами, діють як біохімічний захист від патогенних мікроорганізмів, які можуть спробувати проникнути в мікоризне коріння.
• Стійкість до стресу: Гриби EcM підвищують стійкість рослин до важких металів, солей, радіонуклідів і органічних забруднювачів у ґрунті, що робить їх ключовими для рослин, що ростуть у складних умовах.

4. Ектендомікориза:

У деяких випадках деякі ектомікоризні гриби можуть вести себе або як типові ектомікоризи, або як арбускулярні мікоризи, проникаючи в коркові клітини коренів рослин. Ці подвійні взаємодії відомі як ектендомікоризи і підкреслюють гнучкість грибів EcM у формуванні різноманітних симбіотичних відносин.

Таким чином, ектомікориза включає в себе складну серію процесів, які приносять користь як грибу, так і рослині-господарю. Від початкової грибкової інвазії до обміну поживними речовинами та нехарчових переваг ця симбіотична асоціація демонструє дивовижну взаємодію між рослинами та грибами в наземних екосистемах.

Значення ектомікоризи

Ектомікориза (EcM) відіграє ключову роль у різних екологічних, екологічних та сільськогосподарських контекстах. Їхня важливість поширюється на багато областей, від сільського та лісового господарства до пом’якшення забруднення та адаптації до зміни клімату.

1. Наслідки для сільського господарства: Сучасні методи сільського господарства, такі як обробіток землі, надмірне внесення добрив і внесення фунгіцидів, ненавмисно ставлять під загрозу здоров’я мікоризи та екосистеми в цілому. Така практика може ненавмисно змінити місцеві ектомікоризні спільноти з такими наслідками, як зменшення виробництва спорокарпію через підвищене запліднення.
2. Лісове господарство та деревні насадження: У комерційному лісництві пересадка дерев у нові регіони часто вимагає одночасного впровадження ектомікоризного аналога. Це особливо актуально для дерев зі спеціальними вимогами до мікобіонтів або тих, які були завезені в регіони з незнайомими видами грибів. Дерева з облігатною ектомікоризою, прикладом яких є такі види, як евкаліпт і сосна, часто вимагають застосування місцевого грибкового інокулята EcM для оптимального росту на плантаціях. Хоча такі плантації іноді пропонуються як стратегії пом’якшення наслідків зміни клімату, потенційне зменшення вуглецю в ґрунті пов’язаними з ними ектомікоризними грибами залишається предметом дискусій.
3. Відновлення екосистеми: Враховуючи невід’ємну роль ектомікоризи у підтримці рослин-господарів, зростає інтерес до використання грибів EcM для відновлення екосистеми. Реінтродукція мікоризних грибів після їх втрати з середовища проживання стає життєво важливим кроком у відновленні рослинності та омолодженні екосистем.
4. Детоксикація важких металів: Ектомікоризні гриби виявляють стійкість до важких металів, які згубні для більшості форм життя. Ці гриби можуть колонізувати ґрунти, забруднені металами, і зв’язувати значні кількості важких металів. Всередині клітини ці метали проходять різні процеси детоксикації, від секвестрації до комплексоутворення. Крім того, плодові тіла ектомікоризних грибів можуть діяти як концентратори важких металів.
5. Пом’якшення забруднення та фіторемедіація: Гриби EcM демонструють сприятливий вплив у різноманітних сценаріях забруднення:
   • Солоність: Деякі гриби EcM покращують виживання рослин-господарів в умовах високої солоності ґрунту.
   • Радіонукліди: Деякі ектомікоризні види, особливо в родині Cortinariaceae, демонструють гіперакумуляцію радіонуклідів.
   • Органічні забруднювачі: Певні види EcM можуть розкладати стійкі органічні забруднювачі, детоксикуючи сполуки, такі як 2,4-дихлорфенол і тетрахлоретилен.
6. Адаптація до зміни клімату: Ектомікоризні спільноти по-різному реагують на багатогранні виклики зміни клімату. Підвищений рівень CO2 може посилити ріст грибкового міцелію та колонізацію коренів у певних асоціаціях EcM. Коливання температури викликають різноманітні реакції, від шкідливих до корисних. Примітно, що багато видів EcM підвищують стійкість рослин-господарів під час посухи, підвищуючи здатність коренів поглинати воду.

Підсумовуючи, ектомікориза є наріжним каменем у різноманітних екологічних і екологічних процесах, що підкреслює її незамінну роль у підтримці здоров’я та балансу екосистеми.

Приклади ектомікоризи

1. Amanita spp.: Мухомор рід є квінтесенцією прикладу ектомікоризних грибів. Примітно, що деякі види цього роду, такі як Amanita muscaria, демонструють широкий діапазон господарів, утворюючи симбіотичні асоціації з більш ніж 20 різними видами дерев. Ця неспецифічність підкреслює адаптивність і універсальність Amanita muscaria у встановленні мікоризних стосунків з різноманітними господарями дерев.
2. Boletus spp.: Boletus представляє ще один ключовий рід у царстві ектомікоризних грибів. Хоча деякі види цього роду неспецифічні у своїх уподобаннях до господаря, інші, наприклад Boletus elegans, демонструють високий ступінь специфічності. Boletus elegans, наприклад, переважно асоціюється з модринами, підкреслюючи складний і спеціалізований характер певних ектомікоризних партнерств.
3. Tricholoma spp.: Tricholoma — це ще один рід, який сприяє багатому різноманіттю ектомікоризних грибів у лісових екосистемах. Відомо, що види цього роду формують симбіотичні стосунки з різними видами дерев, відіграючи ключову роль у кругообігу поживних речовин і здоров’ї ґрунту.

На закінчення слід сказати, що ектомікоризні гриби, представлені такими родами, як Amanita, Boletus і Tricholoma, є основними в лісових екосистемах. Їхня здатність формувати специфічні чи неспецифічні симбіотичні стосунки з деревами підкреслює їхню екологічну значимість і підкреслює заплутану мережу взаємодій, які лежать в основі здоров’я та стійкості лісу.

B. Ендомікориза

Ендомікориза являє собою категорію мікоризних асоціацій, що характеризується переважною внутрішньою локалізацією грибного компонента в структурі кореня. Це включає в себе гіфи грибів, які проникають у кортикальні клітинні стінки рослини-господаря, встановлюючи тісний і складний зв’язок.

Двома основними формами ендомікоризи є арбускулярна та ерикоїдна мікориза. Однак інші типи, такі як темні перегородчасті ендофіти, також можна віднести до цієї категорії. Об’єднуючою рисою цих форм є проникнення гіф у клітини-господарі, що вказує на глибоко вкорінені симбіотичні стосунки.

Примітно, що ендомікоризи пов’язані з переважною більшістю сучасних видів рослин, охоплюючи понад 80% з них. Це включає широкий спектр рослин від сільськогосподарських культур до тепличної флори, як-от овочі, трави, квіти та плодоносні дерева. Взаємозв’язок відзначається утворенням грибами арбукул і везикул і їх проникненням у кортикальні клітини господаря. Цей механізм внутрішнього обміну доповнюється розширенням гіф гриба поза коренем, що робить його більш тісним зв’язком порівняно з ектомікоризою.

1. Арбускулярна мікориза: Широко поширена форма, відома своїми арбускулами, які є деревоподібними структурами, утвореними в клітинах рослин.
2. Верехова мікориза: Здебільшого пов’язаний з рослинами родини Ericaceae.
3. Арбутоїдні мікоризи: Знаходиться в рослинах роду Arbutus і споріднених видів.
4. Орхідні мікоризи: Специфічний для орхідей, допомагає в засвоєнні ними поживних речовин.

По суті, ендомікоризи відіграють ключову роль в екології рослин і сільському господарстві. Їх присутність у величезній кількості сімейств рослин, від тепличних рослин до сільськогосподарських культур, підкреслює їхню екологічну значимість і складний баланс взаємності, який вони підтримують з рослинами-господарями.

Типи/Класифікація ендомікоризи

Ендомікоризи різноманітні, і їх додатково характеризують як арбускулярну, ерікоїдну, арбутоїдну, монотропоїдну та орхідну мікоризу.

1. Арбускулярна мікориза

• Арбускулярна мікориза являє собою спеціалізовану форму симбіотичних стосунків, які в основному встановлюються між вибраною групою видів грибів з типу Glomeromycota та різноманітними видами судинних рослин. Ця асоціація охоплює трави, трави і, зокрема, тропічні види дерев.
• Початок цих симбіотичних відносин відзначається проникненням гіф грибів у клітини епідермісу рослини. Ця інфільтрація сприяє синергічній дії ферментативних процесів і гідростатичного тиску. Цей процес призводить до утворення апресорію, гіфального здуття на зовнішній стороні кореня, де тиск посилюється.
• Згодом гіфи проходять крізь кортикальні клітинні стінки, витісняючи на своєму шляху плазматичну мембрану. Це призводить до утворення складних деревоподібних структур, відомих як арбускули. Ці структури відіграють ключову роль у збільшенні контактної поверхні між клітинним вмістом грибів і рослин, тим самим оптимізуючи обмін поживними речовинами та вуглецем між двома суб’єктами.
• Розвиток Arbuscule можна класифікувати на два основних типи: Arum і Paris форми. Тип Arum характеризується своїми багаторозгалуженими гіфальними утвореннями, які нагадують дерева, тоді як тип Paris характеризується великими гіфальними клубками в клітинах-господарях.
• Важливим наслідком такої колонізації грибів є пригнічення розвитку кореневих волосків. Натомість екстрарадикальні гіфи, що простягаються із зовнішнього боку кореня в навколишній ґрунт, беруть на себе роль збільшення площі поглинаючої поверхні кореня.
• Певні види грибів, за помітними винятками, наприклад Gigaspora та Scutellospora, можуть утворювати везикули в кореневій тканині. Ці везикули, які забарвлюються ліпідами, займають всю клітину-хазяїна. Вважається, що ці структури, історично названі везикулярно-арбускулярною мікоризою через наявність цих везикул, служать одиницями зберігання матеріалів.
• Крім того, виробництво нестатевих спор може відбуватися як зовні, так і в корені. Ці спори, які відрізняються за розміром і мають унікальні характеристики залежно від виду гриба, є ключовими для ідентифікації виду. Механізми їх розповсюдження охоплюють повітря, воду та організми, що мешкають у ґрунті.
• По суті, арбускулярна мікориза виступає як життєво важливий симбіотичний зв’язок, який поповнює розрив між вибраними видами грибів і безліччю судинних рослин, сприяючи екологічному балансу та обміну поживними речовинами.

Везикулярна арбускулярна мікориза (VAM)

• Везикулярна арбускулярна мікориза (VAM) являє собою спеціалізовану форму симбіотичних відносин, що переважно спостерігається у трав’янистих покритонасінних. На відміну від ектотрофної мікоризи, VAM не утворює щільної мантії навколо коренів, а його біомаса значно менша і становить приблизно 10% від ваги коренів, які він колонізує.
• Процес колонізації VAM починається, коли міцелій проникає в коріння хазяїна через кореневі волоски та клітини епідермісу. Коли гіфи проходять через кортикальні клітини, вони утворюють дві різні структури: везикули та арбускули. Везикули є структурами еліпсоїдної форми, тоді як арбускули мають сильно розгалужену деревоподібну морфологію. Ці арбускули огорнуті плазматичною мембраною хазяїна, забезпечуючи проникнення лише через стінки клітини, залишаючи недоторканим протопласт. В результаті колонізації VAM цитоплазматичний об’єм клітин кори головного мозку може збільшуватися приблизно на 20-25%.
• Основною функцією арбускул є розширення контактної зони між гіфами гриба та клітинами кори головного мозку, сприяючи ефективному обміну поживними речовинами. Мінерали можуть переноситися з арбускул до кортикальних клітин хазяїна або безпосередньо, або через розпад арбускул, звільняючи їх вміст.
• VAM отримав свою номенклатуру від наявності характерних структур: везикул і арбускул. Везикули служать одиницями зберігання поліфосфату та інших мінералів, тоді як арбускули з їх дихотомічним розгалуженням функціонують як внутрішньоклітинні гаусторії. Приблизно через чотири дні арбускули піддаються лізису, вивільняючи накопичені поживні речовини, переважно у формі поліфосфату.
• Зовні VAM не має грибкової мантії, але має рідкісну мережу септованих гіф, які пронизують ґрунт. Ці гіфи містять різноманітні спори, включаючи хламідоспори, спорокарпії та зигоспори. Поверхневі гіфи своїми проникаючими гілками проникають в епідерміс і переважно розвиваються в корі.
• Еволюцію цих симбіотичних відносин можна простежити до ранньої історії наземних рослин. Докази існування VAM-подібних організмів були виявлені в стародавніх рослинах, таких як Rhynia та Asteroxylon. Ця давня асоціація підкреслює ключову роль мікоризації в еволюції та підтримці наземних рослин.

Механізм арбускулярної мікоризи

Арбускулярна мікориза (AM) являє собою помітний мутуалістичний симбіоз між певними грибами та корінням більшості наземних рослин, охоплюючи складний механізм, який включає пресимбіоз, симбіоз і фази поглинання та обміну поживних речовин. Розуміння тонкощів АМ має важливе значення для з’ясування його ролі в покращенні живлення рослин. Тут ми заглибимося в наукові деталі механізмів, що лежать в основі симбіозу AM.

1. Пресимбіоз:

• Проростання спор: Спори грибів AM, що характеризуються багатоядерними структурами з міцними стінками, можуть проростати незалежно від рослини-господаря. Однак ексудати коренів господаря можуть прискорити проростання спор за сприятливих умов ґрунту.
• Ріст гіф: На проліферацію гіф AM впливають ексудати коренів, зокрема стриголактони, і рівень фосфору в ґрунті. Низькі концентрації фосфору в ґрунті стимулюють розвиток гіф і розгалуження, тоді як високі рівні фосфору можуть гальмувати ці процеси.
• Визнання хоста: Кореневі ексудати рослин-господарів AMF, особливо тих, що культивуються в умовах дефіциту фосфору, відіграють значну роль у регуляції розвитку гіф. Ці ексудати керують ростом та інтенсивністю розгалуження грибкових гіф AM, підвищуючи їхню ефективність у пошуку відповідної рослини-господаря.
• Формування аппресорія: Коли гіфи грибка AM контактують з коренем рослини-господаря, на епідермісі кореня утворюється апресорій або «інфекційна структура». Апресорій дозволяє гіфам проникати в кору паренхіми кореня, ініціюючи симбіотичні відносини.

2. Симбіоз:

• Формування арбускул: Арбускули є відмінними рисами AM грибів, де відбуваються важливі обміни поживними речовинами. Вони бувають двох варіантів: типи Paris і Arum, які в основному визначаються родиною рослин-господарів. Ці структури служать місцями обміну фосфору, вуглецю, води та інших поживних речовин.
• Правила приймаючої сторони: Рослина-господар активно регулює ріст міжклітинних гіф і розвиток арбускул. Клітини, що містять арбускули, зазнають значних змін, включаючи розмноження органел і перебудову цитоскелета.
• Інші форми гіф: Крім арбускул, гриби AM виробляють короткоживучі гіфи, які простягаються в ґрунт для поглинання фосфатів і мікроелементів. Ці гіфи мають більше співвідношення площі до об’єму, ніж коріння рослин, підвищуючи здатність поглинати поживні речовини. Крім того, гіфи AMF можуть отримати доступ до пор ґрунту, недоступних для коренів.
• Унікальні морфології: Існують чотири різні форми гіф AMF, кожна з яких має унікальну морфологію, що забезпечує різноманітні функції в симбіотичних відносинах.

3. Поглинання та обмін поживних речовин:

• Вуглецевий обмін: Гриби AM залежать від рослини-господаря для джерела вуглецю, поглинаючи гексози, що утворюються в результаті фотосинтезу рослин. Перенесення вуглецю відбувається через арбускули або інтрарадикальні гіфи.
• Метаболічні шляхи: Внутрішньорадикальний міцелій AM-грибів метаболізує гексози у форми зберігання вуглецю, такі як трегалоза та глікоген. Ці сполуки діють як буфери для внутрішньоклітинних концентрацій цукру.
• Виробництво ліпідів: Вироблення ліпідів відбувається всередині внутрішньорадикального міцелію, і ліпіди або зберігаються, або транспортуються до позарадикальних гіф. У екстрарадикальному міцелії відбувається глюконеогенез, перетворення ліпідів у гексози.
• Поглинання фосфору: Гіфи AMF можуть поглинати фосфор ефективніше, ніж коріння рослин, завдяки своїй більшій площі поверхні та підвищеній транспортній здатності. Фосфор проникає в мікоризу в шість разів швидше, ніж кореневі волоски.
• Потік азоту: Симбіоз AM впливає на потік азоту, впливаючи на рН ґрунту, підвищуючи розчинність осадів фосфору та впливаючи на поглинання та вивільнення іонів амонію.
• Вуглецеві інвестиції: Рослини вкладають значну кількість вуглецю в мікоризну мережу, покращуючи поглинання фосфору та передачу від грибів до рослини.
• Варіабельність поглинання фосфору: Різні види AMF виявляють різну здатність забезпечувати рослини фосфором, причому деякі діють як погані симбіонти, споживаючи більше вуглецю, ніж фосфору.

Підсумовуючи, механізм арбускулярної мікоризи являє собою складну взаємодію етапів, які завершуються дуже корисними симбіотичними стосунками між грибами та рослинами. Обмін поживних речовин, зокрема фосфору, підкреслює життєво важливу роль АМ у посиленні живлення рослин і росту в наземних екосистемах. Хоча було досягнуто значного прогресу в розумінні цього складного взаємозв’язку, поточні дослідження продовжують відкривати нове розуміння його функціонування.

Значення арбускулярної мікоризи

Позитивні ефекти арбускулярної мікоризної (АМ) колонізації | Авторство зображення: Кетрін Н. Джекотт, Джеремі Д. Мюррей і Крістофер Дж. Рідаут, CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0через Wikimedia Commons

1. Роль у поглинанні фосфору: Арбускулярні мікоризні гриби (AMF) виявляють помітні переваги в системах з низьким споживанням. Наявність фосфорних добрив може пригнічувати колонізацію та ріст AMF. Коли рівень фосфору в ґрунті підвищується, вміст фосфору в тканинах рослин також збільшується, що робить витрати вуглецю на симбіоз AMF менш сприятливим для рослини. Цікаво, що зниження мікоризної колонізації через підвищений вміст фосфору в ґрунті може призвести до дефіциту міді в рослинах, враховуючи, що поглинання міді сприяє мікоризі.
2. Покращення в системах багаторічних культур: Покривні культури, вирощувані в сезони, коли земля зазвичай залишається безплідною, можуть підвищити потенціал інокулята та мережу гіф мікоризних грибів. Оскільки гриби AM є біотрофними, їх виживання та ріст залежать від рослин. Подовжуючи вегетаційний період, покривні культури сприяють розвитку AMF, що призводить до більш розгалуженої мережі гіф. Ця мережа сприяє швидкій колонізації в наступному сезоні, забезпечуючи ефективне живлення фосфором на ранніх стадіях росту, зрештою підвищуючи врожайність.
3. Підвищення якості ґрунту: Введення місцевих грибів AM може прискорити успіх проектів екологічного відновлення та прискорити відновлення ґрунту. Агрегатна стійкість ґрунту підвищується грибами AM завдяки проліферації екстрарадикальних гіф і виробленню ґрунтового білка, що називається гломаліном. Білки ґрунту, пов’язані з гломаліном (GRSP), були ідентифіковані за допомогою специфічних антитіл, що підкреслює їх значення для здоров’я ґрунту.
4. Потенціал фіторемедіації: Інокуляція ґрунтів грибами AM перед реінтродукцією рослинності в проектах екологічної реставрації пропонує новий підхід до реабілітації землі. Така інокуляція дозволяє рослинам-господарям процвітати на попередньо деградованих ґрунтах, омолоджуючи їх якість. Ґрунти, інокульовані консорціумом місцевих видів грибів AM, демонструють помітні довгострокові покращення параметрів якості порівняно з неінокульованими або одноразово інокульованими ґрунтами. Присутність грибів AM посилює утворення бульбочок бобових, що призводить до покращення аерації ґрунту, посилення росту рослин і збільшення вмісту поживних речовин. Примітно, що місцеві штами грибів AM чудово вилучають важкі метали із забруднених ґрунтів, що робить їх придатними для використання в сільському господарстві.
5. Вплив на екологію ризосфери: Ризосфера, область ґрунту, що оточує коріння рослин, зазнає глибокого впливу арбускулярного мікоризного симбіозу. Симбіоз впливає на різноманітність і структуру спільноти різних видів ґрунту, або безпосередньо через виділення ексудату, або опосередковано через зміни в типі та кількості ексудатів рослин.
6. Наслідки глобальної зміни клімату: Динаміка грибкових спільнот АМ та їх взаємодія з рослинами-господарями чутливі до глобальних змін клімату. Хоча визнається, що взаємодії організмів формуватимуть реакцію на зміну клімату, передбачити ці результати залишається складним завданням. Нещодавні дослідження показують, що гриби AM можуть збільшувати біомасу рослин в умовах посухи, але можуть зменшувати її за імітованих сценаріїв осадження азоту. Крім того, гриби AM продемонстрували збільшення біомаси у відповідь на підвищені рівні CO2 в атмосфері.

Підсумовуючи, арбускулярна мікориза відіграє ключову роль у різних екологічних і сільськогосподарських контекстах, від поглинання поживних речовин і здоров’я ґрунту до наслідків зміни клімату. Їхнє значення підкреслює необхідність продовження досліджень та інтеграції в практику сталого ведення сільського господарства.

Рослини без арбускулярної мікоризи

Рослини гірчиці (Brassicaceae), включаючи білокачанну, цвітну капусту, ріпак і крамбе, не можуть колонізувати свою кореневу систему арбускулярним мікоризним грибом.

3. Ерікоїдні мікоризи

• Середовище існування та адаптація: Рослини родини Ericaceae, які утворюють ерикоподібну мікоризу, як правило, є рідними для кислих і бідних поживних речовин ґрунтів. Ці середовища включають заболочені місцевості, пустощі та бореальні ліси. Утворення ерикоподібної мікоризи є життєво важливою адаптацією, яка дозволяє цим рослинам виживати та процвітати в таких складних умовах. Історичний аналіз молекулярного годинника показує, що цей симбіотичний зв’язок виник приблизно 140 мільйонів років тому.
• Залучені родини рослин: У той час як сімейство Ericaceae є основним учасником цього симбіотичного зв’язку, інші родини рослин, включаючи Epacridaceae і Empetraceae, також беруть участь в ерікоїдних мікоризних асоціаціях. Це вказує на спеціалізовану адаптацію, спільну для цих сімей, щоб справлятися з подібними викликами навколишнього середовища.
• Грибкові партнери: Вид грибів Hymenoscyphus (Pezizella) ericae спочатку був ідентифікований як первинний ендосимбіонт, що утворює ерикоподібну мікоризу з рослинами родини Ericaceae. Однак подальші дослідження виявили участь інших родів грибів, таких як Oidiodendron, Myxotrichium і Gymnascella, у встановленні мікоризних асоціацій з ерикоїдними рослинами.
• Морфологічні ознаки: За структурним утворенням ерікоїдні мікоризи подібні до арбускулярних мікориз. Гіфи грибів проникають у коркові клітини рослин-господарів, особливо тонких коренів. У цих клітинах гіфи утворюють складні клубки, подібні до арбускул, які спостерігаються в арбускулярних мікоризах. Примітно, що тонке коріння ерикоїдних рослин характеризується центральним судинним пучком, оточеним окремим шаром коркових або епідермальних клітин.

Підсумовуючи, ерікоїдна мікориза виділяється як спеціалізована форма рослинно-грибного симбіозу, пристосована до унікальних проблем, пов’язаних із кислими та бідними поживними речовинами ґрунтами. Ця асоціація підкреслює адаптивні стратегії, які використовують як рослини, так і гриби для оптимізації отримання поживних речовин і виживання в конкретних екологічних нішах.

Будова і функції ерікоїдної мікоризи

• Характеристики конструкції: Характерною рисою ерікоїдної мікоризи є утворення грибкових клубків у епідермальних клітинах тонких волосяних коренів верешок. Ці клубки є складними структурами, утвореними гіфами грибів, коли вони проникають у стінки коркових клітин рослини. Хоча ці гіфи утворюють розгалужену мережу навколо коренів волосся, вони залишаються обмеженими міжклітинними просторами, ніколи не порушуючи плазматичні мембрани рослинної клітини. З часом, як правило, протягом кількох тижнів, як рослинна клітина, так і гіфи грибів, що входять до неї, зазнають дезінтеграції, що свідчить про тимчасовий характер цих клубків.
• Функціональна роль котушок: Котушки служать основними місцями для обміну поживними речовинами між рослиною та грибом. Рослина забезпечує гриб вуглеводами, продуктами фотосинтезу, а натомість гриб пропонує поживні речовини, які він поглинув із ґрунту. Цей взаємний обмін забезпечує виживання та зростання обох партнерів.
• Ферментативні можливості: Важливою ознакою ерикоїдних мікоризних грибів є їхній ферментативний потенціал розщеплювати складні органічні сполуки. Хоча деякі дані свідчать про те, що деякі ерікоїдні мікоризні гриби можуть проявляти сапрофітні тенденції, використовуючи ці ферменти Вважається, що для отримання поживних речовин із гниючої органічної речовини головною роллю цих ферментів є поглинання мінералів. Зокрема, ці ферменти дозволяють грибам отримувати доступ до органічних форм необхідних мінералів, таких як азот. Ця здатність особливо важлива в місцях існування оманів, де мінералізовані форми поживних речовин є дефіцитними.
• Адаптація до бідного поживними речовинами середовища: Здатність ерікоїдних мікоризних грибів підключатися до джерел органічних поживних речовин підкреслює їх адаптивну стратегію. У бідних поживними речовинами середовищах, які зазвичай заселені рослинами вереша, такими як кислі та болотні ґрунти, ці симбіотичні стосунки стають незамінними. Ферментативна здатність грибів доповнює фотосинтетичні можливості рослин, забезпечуючи постійне постачання основних поживних речовин для обох партнерів.

Таким чином, ерікоїдна мікориза є прикладом складної взаємодії між структурою та функцією в рослинно-грибному симбіозі. Їх унікальні згорнуті структури сприяють ефективному обміну поживними речовинами, тоді як їхні ферментативні здібності дозволяють їм процвітати в місцях існування з дефіцитом поживних речовин, що підкреслює їхню екологічну значимість у царстві рослин.

Грибні симбіонти Ericoid mycorrhizae

Ерікоїдна мікориза, спеціалізована форма симбіотичної асоціації, характеризується своєю взаємодією з різноманітним спектром грибних симбіонтів. Ці гриби відіграють ключову роль у створенні та функціонуванні цього симбіозу, особливо в бідних поживними речовинами середовищах, де переважно процвітають рослини оману.

• Домінуючі грибні симбіонти: Історично більшість досліджень фізіології та функції ерікоїдних мікоризних грибів зосереджувалися навколо ізолятів, які були морфологічно ідентифіковані як Rhizoscyphus ericae. Цей гриб, що належить до ряду Ascomycota Helotiales, з тих пір був перекласифікований як вид Пезолома.
• Інші культивовані Ascomycota: Крім Rhizoscyphus ericae, було визнано, що кілька інших культивованих грибів із типу Ascomycota сприяють утворенню ерикоподібної мікоризи. Визначними серед них є Мелініоміцети, який має тісний філогенетичний зв’язок з Rhizoscyphus ericae, А також Cairneyella variabilis, Gamarada debralockiae та Ойдіодендрон майус.
• Різноманітність, виявлена ​​секвенуванням ДНК: Сучасні молекулярні методи, зокрема секвенування ДНК, відкрили ширший спектр грибкових угруповань, пов’язаних з ерикоподібними коренями. Однак важливо зазначити, що хоча ці гриби присутні, не всі з них було підтверджено, що утворюють характерні ерикоподібні мікоризні клубки. Деякі з них можуть функціонувати як немікоризні ендофіти, сапрофіти або навіть потенційні паразити, що підкреслює складність взаємодій у ерикоподібній мікоризній системі.
• Залучення Basidiomycota: За межами царства Ascomycota, гриби з типу Basidiomycota також були ідентифіковані як партнери в ерикоїдних мікоризних асоціаціях. Себацина види, хоча і не легко культивуються, є частими мешканцями ерикоподібних коренів і продемонстрували здатність утворювати ерикоподібну мікоризу. Крім того, деякі базидіоміцети з порядку Hymenochaetales були причетні до формування цього унікального мікоризного типу.

Підсумовуючи, грибні симбіонти ерікоїдної мікоризи представляють різноманітну та заплутану спільноту, кожна з яких сприяє загальному здоров’ю та функціональності симбіотичних відносин. Їхня спільна присутність підкреслює адаптивні стратегії рослин вереша в навігації середовищами з дефіцитом поживних речовин і підкреслює заплутану мережу взаємодій, які визначають світ рослинно-грибних симбіозів.

Господарське значення ерікоїдних мікориз

• Деякі комерційні та декоративні види рослин, включаючи чорницю, журавлину та рододендрон, мають симбіотичні стосунки з ерикоїдними мікоризними грибами.
• Інокуляція ерикоподібним мікоризним грибом може вплинути на розвиток рослин і поглинання поживних речовин.
• Однак ерикоподібні мікоризні гриби були предметом значно менше сільськогосподарських і садівничих досліджень, ніж арбускулярні та ектомікоризні гриби.

4. Мікориза орхідей

• Взаємозалежність орхідей і грибків: Ступінь залежності між орхідеями та їхніми грибковими партнерами є глибоким. У деяких видів орхідей симбіотичні відносини настільки глибоко вкорінені, що насіння орхідей несуть грибкові пропагули. Це забезпечує миттєву доступність грибка під час проростання насіння, сприяючи засвоєнню поживних речовин на критичних ранніх стадіях росту рослин.
• Значення в проростанні насіння: Враховуючи мініатюрний розмір насіння орхідей, вони мають обмежені запаси поживних речовин через відсутність ендосперму. Отже, початковий розвиток протокорму після проростання залежить від симбіотичного гриба не лише для отримання поживних речовин, але й для забезпечення вуглеводами. Ця симбіотична залежність зберігається, доки орхідея не розвине свої фотосинтетичні здібності — процес, який у деяких видів може тривати до року. Примітно, що деякі види ахлорофільних орхідей ніколи не досягають такої фотосинтетичної здатності, що робить їхню залежність від грибного партнера постійною.
• Грибні структури: Arbuscules (Peletons): У кортикальних клітинах орхідеї-господаря гриби утворюють складні, згорнуті структури, відомі як арбускули або пелетони. Ці структури є тимчасовими за своєю природою, і після досягнення кінця свого життєвого циклу вони залишають відкладення целюлози та пектину в клітині-хазяїні. Цікаво, що нові грибкові гіфи можуть згодом вторгнутися в ці клітини, використовуючи збережені вуглеводи та поживні речовини.

Підсумовуючи, мікориза орхідей є прикладом складного балансу та взаємності в рослинно-грибних симбіозах. Глибока залежність орхідей від їхніх грибкових партнерів підкреслює еволюційні адаптації, які сформували ці стосунки, забезпечуючи виживання та процвітання в різноманітних екологічних нішах.

5. Монотропоїдна мікориза

• Початкові помилки: Спочатку вважалося, що рослини, пов’язані з монотропною мікоризою, паразитують на лісових породах дерев. Однак сучасне розуміння виявляє більш заплутаний зв’язок. Ці рослини, замість того, щоб бути прямими паразитами, використовують спільних мікоризних симбіонтів, спільних для сусідніх дерев.
• Отримання вуглеводів через мікоризні містки: Монотропоїдні рослини отримують необхідні вуглеводи з сусідніх дерев. Цьому переносу сприяють мікоризні містки, які з’єднують кореневу систему монотропоїдних рослин і сусідніх дерев. Ця заплутана мережа забезпечує безперервне постачання фотосинтатів до ахлорофільних рослин.
• Грибкові партнерства: Кілька видів грибів, включаючи Tricholoma, Russula та Rhizopogon, були визначені як партнери в цих мікоризних асоціаціях. На своїх монотропоїдних господарях ці гриби демонструють характеристики, подібні до ектомікоризних асоціацій на деревах. Вони утворюють грибкові оболонки та сітки Хартіга, які є типовими для ектомікоризних зв’язків. Крім того, ці гриби виробляють унікальні структури, які називаються гіфальними кілочками, які походять із внутрішнього шару оболонки гіф і проникають у тангенціальну стінку кортикальних клітин господаря. Кожна кортикальна клітина зазвичай містить один кілочок. Утворення цих кілків тісно пов’язане з ростом і розвитком рослини-господаря, досягаючи піку під час стадії цвітіння, а потім зменшується.
• Передача та отримання поживних речовин: Піонерська робота Бьоркмана в 1960-х роках із використанням радіоіндикаторів надала докази передачі фотосинтатів з дерев на рослини Monotropa. Подальші дослідження підтвердили, що цей перенос відбувається через мікоризні містки, утворені спільними гіфами грибів. Хоча точні механізми отримання поживних речовин монотропоїдними мікоризами залишаються повністю не з’ясованими, вважається, що цей процес відображає процес ектомікоризних асоціацій.

Підсумовуючи, монотропоїдні мікоризи є прикладом адаптивності та складності симбіотичних відносин у природі. Завдяки спільним грибковим мережам ці ахлорофільні рослини розробили стратегію процвітання в бідних поживними речовинами лісових підстилках, підкреслюючи складний баланс і взаємність, властиві екологічним системам.

Інші мікоризи

Арбутоїдні (Ectendomycorrhizae)

• Грибкові партнерства: Для встановлення цих арбутоїдних асоціацій було ідентифіковано різноманітні види ектомікоризних грибів. Ці гриби відіграють ключову роль у полегшенні обміну поживними речовинами та покращенні загального здоров’я та росту рослин-господарів.
• Характеристики конструкції: Відмінною ознакою арбутоїдної мікоризи є утворення ніжної грибкової оболонки, яка огортає зовнішню частину кореня. Це супроводжується розвитком параепідермальної сітки Хартіга, яка характеризується проникненням грибка між епідермісом рослини. Крім того, зовнішній шар кортикальних клітин є свідком вторгнення грибкових гіф, що призводить до утворення складних гіфальних клубків, також відомих як внутрішньоклітинні гіфальні комплекси.
• Обмін поживними речовинами та фотосинтатом: Однією з основних функцій арбутоїдної мікоризи є сприяння обміну основних поживних речовин і фотосинтатів. Постулюється, що арбутоїдні рослини можуть брати участь в обміні поживними речовинами та фотосинтатом із сусідніми видами дерев, ще більше підкреслюючи взаємозв’язок і взаємний характер цих симбіотичних відносин.

Таким чином, арбутоїдна мікориза є прикладом спеціалізованої форми симбіотичної взаємодії, яка характеризується унікальними структурними адаптаціями та функціональними ролями. Ці асоціації підкреслюють складні та багатогранні відносини, які поділяють рослини та гриби, що сприяє стійкості та адаптивності екосистем.

Темні септовані ендофіти

• Таксономічне різноманіття: Хоча значна частина цих грибів залишається неідентифікованою, певні роди, такі як Chloridium, Leptodontidium, Phialocephala та Phialophora, були розпізнані в коренях рослин. Це підкреслює велике таксономічне різноманіття та потенційні екологічні ролі DSE.
• Структурні адаптації: Гриби DSE зазвичай проникають у кореневу систему рослин через кореневі волоски або кортикальні клітини. Потрапляючи всередину, вони утворюють бігунні гіфи, які рухаються між клітинами кори. Відмінною особливістю цих грибів є утворення мікросклеротіїв, які є густо розгалуженими структурами, які закріплюються всередині клітини-господаря. Початкові гіалінові гіфи цих грибів часто піддаються відкладенню меланіну на їхніх клітинних стінках, що призводить до темного відтінку, що є джерелом їхньої номенклатури.
• Функціональне значення: Точна функціональна роль DSE залишається предметом поточних досліджень. Однак їхня виражена присутність в оліготрофних (бідних поживними речовинами) і кліматично складних середовищах свідчить про потенційну роль у отриманні поживних речовин. Вважається, що DSE можуть володіти спеціальними ферментативними можливостями, які дозволяють їм витягувати поживні речовини з неорганічних джерел, тим самим приносячи користь рослинам-господарям у умовах дефіциту поживних речовин.

На закінчення, темні перегородчасті ендофіти втілюють захоплюючий аспект взаємодії рослин і грибів. Їх широке поширення серед різноманітних сімейств рослин та унікальні структурні характеристики підкреслюють їхнє потенційне екологічне значення, особливо в середовищах, де доступність поживних речовин є обмежуючим фактором. Подальші дослідження їхньої функціональної ролі можуть пролити світло на їхній внесок у здоров’я рослин і стійкість екосистем.

Функція мікоризи/мікоризна функція

Обмін поживними речовинами та спілкування між мікоризним грибом і рослинами. | Авторство зображення: Шарлотта Рой, Salsero35, Nefronus, CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0через Wikimedia Commons

Мікориза, симбіотична асоціація між грибами та корінням рослин, відіграє ключову роль у здоров’ї та продуктивності рослин. Однак їх функції виходять за рамки традиційного сприйняття поживних речовин.

1. Придбання поживних речовин: Центральним у мікоризній функції є посилення поглинання неорганічних поживних речовин із ґрунту. Це очевидно з численних досліджень, які вказують на кращий ріст рослин з мікоризними асоціаціями порівняно з тими, які не мають. Епохальне дослідження Най і Тінкера з використанням радіоактивного фосфату показало чудову здатність мікоризних коренів поглинати фосфат. Розгалужена гіфальна мережа з її величезною дослідницькою здатністю сприяє ефективному засвоєнню поживних речовин, особливо фосфору. Цей механізм отримання поживних речовин є не тільки енергоефективним, але й генетично регульованим, при цьому специфічні білки та транспортери відіграють вирішальну роль.
2. Вуглецевий обмін: Мікориза отримує вуглець у вигляді фотосинтатів від рослини-господаря. Цьому обміну сприяє регуляція генів-імпортерів гексози як у рослині, так і в грибі. Цей вуглецевий обмін не тільки сприяє росту грибів, але й зміцнює мікоризну асоціацію проти потенційних загроз.
3. Придбання води: Мікоризні гіфи та ризоморфи володіють здатністю переміщувати воду, функція особливо важлива в посушливих середовищах. Ефективність цього процесу, однак, залежить від виду рослини та умов навколишнього середовища.
4. Захисні механізми рослин: Мікориза забезпечує двошаровий захист рослин. По-перше, фізичний бар’єр, створений ектомікоризною оболонкою, забезпечує захист від хвороботворних мікроорганізмів, які переносяться ґрунтом, і тварин. По-друге, біохімічний захист, опосередкований грибковими вторинними метаболітами, захищає рослину від спектру патогенів. Ця захисна функція очевидна в сільськогосподарських умовах, де мікоризні асоціації пом’якшують згубний вплив патогенів, підвищуючи ріст рослин і врожайність.
5. Профілактика захворювань: Мікориза відіграє ключову роль у профілактиці захворювань, особливо в умовах високої щільності сільськогосподарських угідь, що сприяє розповсюдженню патогенів. Їх захисна роль поширюється як на патогенні гриби, так і на нематоди. Проте ступінь цього захисту в природних екосистемах залишається предметом активних досліджень.

Підсумовуючи, мікориза — це багатофункціональні утворення, які зміцнюють здоров’я рослин за рахунок поглинання поживних речовин і води, вуглецевого обміну та захисних механізмів. Їхнє значення як у сільськогосподарських, так і в природних екосистемах підкреслює необхідність глибшого розуміння їхніх складних функцій і взаємодії.

У межах мутуалістичної мікоризи рослина забезпечує гриб вуглеводами (побічними продуктами фотосинтезу), а гриб натомість забезпечує рослину водою та поживними речовинами. | Автор зображення: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d3/Mutualistic_mycorrhiza_en.svg

Екологія мікориз

• Глобальний розподіл і динаміка поживних речовин у ґрунті: Поширення мікоризних типів нерозривно пов’язане з глобальним поширенням відповідних рослин-господарів. Однак, як постулював Рід, зв’язок між типами мікоризи та ґрунтовими факторами більш глибокий. У регіонах, що характеризуються більш холодним кліматом або більшою висотою, переважає накопичення органічної речовини. Тут запаси поживних речовин можуть бути багатими, але їх біодоступність обмежена. Мікоризні типи, як і ерикоїдні мікоризи, у цих регіонах мають ферменти, які дозволяють їм отримувати прямий доступ до органічних форм азоту. Навпаки, у помірних регіонах ектомікоризні спільноти можуть мати доступ як до органічного азоту, так і до фосфору. У тропічних регіонах, де мінералізація поживних речовин відбувається швидко, мікоризне співтовариство переважно складається з арбускулярної мікоризи з обмеженими ферментативними можливостями.
• Вплив на рослинні угруповання: Мікориза відіграє вирішальну роль у формуванні рослинних угруповань. Здатність рослини утворювати мікоризні асоціації та її залежність від цих асоціацій може вплинути на її конкурентну перевагу в межах спільноти. Бевер і Шульц (2005) підкреслили, що взаємодія між рослинно-мікоризними стратегіями може призвести до поділу ніш, таким чином зберігаючи різноманітність у рослинних спільнотах. Різноманітність мікоризної спільноти часто відображає різноманіття видів рослин. Крім того, мікоризні мости між рослинами можуть сприяти спільному використанню ресурсів, що призводить як до конкурентних, так і до синергетичних взаємодій, які кидають виклик традиційним теоріям спільнот рослин.
• Мікориза як джерело їжі: Мікоризні гриби, особливо їх плодові тіла, служать багатим джерелом поживних речовин для різноманітної фауни. Ектомікоризні гриби, такі як гриби, споживаються безхребетними та дрібними ссавцями. В Австралії, наприклад, гриби становлять значну частину раціону для кількох видів ссавців. Ці гриби, особливо гіпогенні, багаті поживними речовинами, що робить їх цінним харчовим ресурсом. Крім того, була виявлена ​​роль дрібних ссавців у розповсюдженні спор грибів, що сприяє відновленню рослинності в районах, які постраждали від стихійних лих, таких як виверження вулканів. Під землею мікоризний міцелій служить їжею для ґрунтової фауни, включаючи нематод і кригохвостів. Однак вплив випасу ґрунтової фауни на ефективність мікоризи залишається предметом дискусій.

На завершення, екологічне значення мікориз є багатогранним, впливаючи на динаміку поживних речовин, структури рослинних спільнот і навіть на ширшу харчову мережу. Їхня роль у різних екосистемах підкреслює необхідність всебічного розуміння їх взаємодії та функцій.

Мікориза та рослинництво

• Сільське господарство: У сільськогосподарських умовах властивості мікоризи, що прискорюють ріст, були широко досліджені. Однак їх вплив може бути різним через широке використання добрив і наявність у ґрунті місцевих грибкових пропагул. Мікоризні асоціації можуть посилити живлення рослин шляхом збільшення поглинання поживних речовин. Крім того, вони забезпечують захисні переваги, захищаючи культури від нематод, що харчуються коренеплодами, і різних бактеріальних і грибкових патогенів. Дослідження також були зосереджені на оптимізації методів доставки мікоризи, включаючи включення спор у гранули або виготовлення їх у матричних матеріалах, таких як кам’яна вата та гранули глиняної цегли. Кілька компаній розробили комерційні мікоризні інокуляти для використання садівниками, садівниками та лісовими розсадниками.
• Комерційне лісове господарство: Використання мікоризної інокуляції в комерційному лісництві привернуло увагу завдяки її потенціалу посилення росту саджанців дерев. Інокуляти ектомікоризи та арбускулярної мікоризи є комерційно доступними і часто доставляються у вигляді перлітно-торфових сумішей або культур міцелію, захоплених альгінатом. Ці щеплення продемонстрували переваги росту в розсадниках і сприяли виживанню та росту саджанців у складних умовах. Наприклад, ектомікоризні гриби, такі як Pisolithus tinctorius, сприяли росту саджанців дерев на забруднених важкими металами рудниках. Однак ступінь посилення росту змінюється залежно від виду дерев і місця розташування, причому висаджені саджанці іноді стикаються з конкуренцією з боку місцевої мікоризної флори.
• Реставрація: Мікоризні асоціації відіграють ключову роль у проектах відновлення екосистем. Вони допомагають у створенні рослинності на бідних поживними речовинами ґрунтах, які зазвичай зустрічаються в місцях відновлення. Це полегшує повернення органічних речовин у ґрунт, покращуючи його здоров’я. Крім того, мікоризні гриби сприяють стабільності ґрунту, фізично зв’язуючи мінеральні частинки ґрунту або виробляючи такі речовини, як гломалін, які запобігають ерозії ґрунту. Ці дії збільшують агрегацію ґрунту та накопичення вуглецю в ґрунтових агрегатах, потенційно слугуючи засобом довгострокового поглинання вуглецю. У регіонах із засоленими ґрунтами в результаті частого зрошення сільськогосподарських культур арбускулярна мікориза відіграла важливу роль у забезпеченні росту сільськогосподарських культур у стресових умовах, дозволяючи продовжувати сільськогосподарське виробництво в інших складних районах.

Таким чином, мікоризні асоціації пропонують багатогранні переваги, які можна використовувати для продуктивності сільського господарства, комерційного лісового господарства та відновлення екосистеми. Їхня здатність покращувати живлення рослин, захищати від стресових факторів і зміцнювати здоров’я ґрунту підкреслює їхню важливість у практиках сталого управління земельними ресурсами.

Мікориза і забруднення

• Підкислювальні забруднювачі: Дослідження кислотних дощів наприкінці 1970-х років виявили їх згубний вплив на мікоризу. Кислотні дощі, які в основному складаються з сірчаної кислоти з розчиненого в дощі SO2, можуть впливати на ріст коренів і змінювати ектомікоризний статус дерев. Вплив кислотних дощів на мікоризу подвійний: (1) він зменшує фотосинтез у кронах дерев, зменшуючи постачання енергії корінням, і (2) він збільшує доступність іонів токсичних металів (наприклад, алюмінію, марганцю, магнію) у ґрунті, до пошкодження коренів і зміни складу ектомікоризних грибів-симбіонтів. Ці ефекти порушують утворення мікоризи та пов’язані з цим переваги, такі як покращене засвоєння поживних речовин.
• Забруднювачі важких металів: Важкі метали токсичні для багатьох організмів, включаючи гриби. Однак мікоризні гриби, особливо ектомікоризи, виявляють стійкість до важких металів. Дослідження показали, що інокуляція мікоризою може покращити виживання та ріст дерев у забрудненому середовищі, причому деякі гриби, такі як Pisolithus tinctorius, зменшують поглинання важких металів деревами-господарями. Механізми, що стоять за цим захистом, включають адсорбцію важких металів на гіфах грибів, запобігаючи їх транслокації в судинну тканину рослини-господаря.
• Радіонуклідні забруднювачі: Мікоризні гриби, зокрема ектомікоризи, продемонстрували здатність накопичувати радіонукліди. Дослідження, проведені після аварії на Чорнобильській АЕС, показали, що деякі гриби мали в десять разів більшу концентрацію радіоцезію порівняно з навколишніми ґрунтами. Це накопичення пояснюється внутрішньою транслокацією всередині міцелію з подальшим направленим транспортом до плодових тіл. Мікориза може посилювати поглинання радіонуклідів рослинами-господарями, одночасно запобігаючи їх транслокації на пагони, служачи захисним механізмом.
• Органічні забруднювачі: Мікоризні гриби показали потенціал у розкладанні органічних забруднюючих речовин, таких як поліхлоровані біфеніли (ПХБ). Було виявлено, що кілька мікоризних видів різною мірою розкладають ПХБ. Хоча взаємодія між мікоризними грибами, ризосферними бактеріями та розкладанням органічних забруднювачів все ще є новою областю дослідження, є докази участі грибів у пом’якшенні органічного забруднення.
• Зміна клімату: Фактори зміни клімату, включаючи підвищення рівня CO2 в атмосфері, підвищення температури та зміну режиму опадів, можуть впливати на мікоризні спільноти. Підвищений рівень CO2 впливає на співвідношення C:поживна речовина рослинного матеріалу, що надходить на шляхи розкладання, змінюючи доступність поживних речовин і впливаючи на склад мікоризної спільноти. Тривають дослідження реакцій мікориз на фактори, пов’язані зі зміною клімату, такі як озон, ультрафіолетове світло та зміна кількості опадів.
• Збереження грибків: Довгострокові записи про гриби виявили зміни в популяціях грибів із зменшенням домінування ектомікоризних видів. Ця зміна пояснюється подкисляющими забруднювачами, зокрема відкладенням азоту. Зменшення чисельності видів грибів викликало занепокоєння щодо збереження грибів, що спонукало до зусиль підтримувати середовища проживання видів грибів, що зменшуються, і оцінювати вплив збирання грибів на занепад грибів. Методи управління лісами також можуть впливати на склад ектомікоризної грибної флори.

На закінчення можна сказати, що на мікоризні асоціації, життєво важливі для здоров’я рослин і функціонування екосистеми, можуть суттєво впливати різні забруднювачі та зміни навколишнього середовища. Розуміння цих взаємодій має вирішальне значення для вирішення проблем, пов’язаних із забрудненням, і збереження мікоризних грибів у мінливому світі.

Переваги мікоризи

1. Покращене засвоєння поживних речовин:
   • Мікоризні гриби простягають свої гіфи в ґрунт, збільшуючи здатність кореня поглинати необхідні поживні речовини, такі як фосфор, азот і мікроелементи.
   • Вони можуть отримати доступ до джерел поживних речовин, які інакше недоступні рослинам, підвищуючи ефективність отримання поживних речовин.
2. Покращене водопоглинання:
   • Мікоризні мережі можуть поширюватися глибоко в ґрунт, отримувати доступ до води в глибших шарах під час посухи, що допомагає рослинам підтримувати адекватну гідратацію.
3. Стійкість до хвороб:
   • Мікоризні асоціації можуть підвищити стійкість рослини до патогенів, що передаються через ґрунт, утворюючи фізичні бар’єри між патогенами та корінням.
   • Деякі мікоризні гриби також виробляють антимікробні сполуки, які пригнічують ріст шкідливих мікроорганізмів.
4. Покращений ріст рослин:
   • Мікоризні гриби стимулюють ріст рослин, полегшуючи поглинання поживних речовин і збільшуючи доступність води.
   • Посилене зростання може призвести до підвищення врожайності в сільському господарстві та здоровіших і міцніших рослин у природних екосистемах.
5. Стресостійкість:
   • Мікоризні рослини часто більш стійкі до стресових факторів навколишнього середовища, таких як посуха, засолення та забруднення важкими металами, завдяки їхнім покращеним можливостям поглинання поживних речовин і води.
6. Відновлення екосистеми:
   • Мікоризні гриби відіграють вирішальну роль у відновленні деградованих екосистем. Вони сприяють розвитку рослинності на бідних ґрунтах, стабілізують структуру ґрунту та поглинають вуглець.
7. Збільшення біорізноманіття:
   • Мікоризні асоціації пов’язані з більшим розмаїттям рослин, оскільки вони дозволяють ширшому спектру видів рослин процвітати завдяки доступу до обмежених ресурсів ґрунту.
8. Секвестрація вуглецю:
   • Мікоризні гриби зберігають вуглець в органічній речовині ґрунту, сприяючи поглинанню вуглецю, що є важливим для пом’якшення зміни клімату.
9. Підтримка нефотосинтетичних рослин:
   • Мікоризні мережі можуть з’єднувати різні види рослин, дозволяючи нефотосинтетичним рослинам (мікогетеротрофам) отримувати вуглець і поживні речовини з сусідніх фотосинтезуючих рослин.
10. Покращена структура ґрунту:
    • Мікоризні гриби виробляють позаклітинні речовини, такі як гломалін, які допомагають зв’язувати частинки ґрунту разом, покращуючи структуру ґрунту та запобігаючи ерозії.
11. Підвищення продуктивності екосистеми:
    • Мікоризні асоціації сприяють загальній продуктивності екосистеми, сприяючи росту рослин, які, у свою чергу, підтримують вищі трофічні рівні.
12. Зменшення залежності від добрив:
    • У сільському господарстві мікоризні асоціації можуть зменшити потребу в синтетичних добривах шляхом підвищення ефективності поглинання поживних речовин, потенційно знижуючи витрати виробництва та вплив на навколишнє середовище.

Таким чином, мікоризні асоціації є важливими компонентами наземних екосистем, пропонуючи безліч переваг, які сприяють здоров’ю рослин, стійкості екосистеми та глобальному кругообігу поживних речовин. Їхня роль у отриманні поживних речовин і стресостійкості робить їх предметом великого інтересу в різних галузях, починаючи від сільського та лісового господарства до збереження та відновлення навколишнього середовища.

У цьому симбіотичному зв’язку грибні гіфи (E) збільшують площу поверхні кореня та споживання поживних речовин, тоді як рослина забезпечує гриби фіксованим вуглецем (A=кореневий кортекс, B=кореневий епідерміс, C=арбускул, D=везикула, F=корінь волосся, G=ядра). | Автор зображення: Амарачукву Іфеджі, CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0через Wikimedia Commons

Приклади мікоризи

Мікориза, симбіотична асоціація між грибами та корінням рослин, має різні типи та зустрічається в ряді видів рослин у різноманітних екосистемах. Ці асоціації відіграють вирішальну роль у засвоєнні поживних речовин, здоров’ї рослин і функціонуванні екосистеми. Ось кілька прикладів мікоризи:

1. Мікориза орхідей:
   • Орхідеї, особливо ті, які не є фотосинтезуючими або мають обмежений фотосинтез на ранніх стадіях росту, утворюють мікоризні асоціації з певними грибами.
   • Проростання насіння орхідей залежить від грибкової інвазії, оскільки вони не можуть отримати достатню кількість поживних речовин самостійно.
   • Мікориза орхідей включає утворення гіфальних клубків (пелотонів) у клітинах кореня, що сприяє обміну поживними речовинами між грибом та орхідеєю.
2. Арбускулярна мікориза:
   • Арбускулярна мікориза є одними з найпоширеніших мікоризних асоціацій, які зазвичай зустрічаються у багатьох видів рослин.
   • Гриби, залучені до арбускулярної мікоризи, зазвичай належать до сімейства Zygomycota.
   • Ці гриби утворюють арбускули, які є складними структурами в клітинах кореня, які служать місцями для обміну поживними речовинами, зокрема для фосфору, вуглецю та води.
   • Арбускулярні мікоризи вважаються облігатними симбіонтами, оскільки гриби не можуть процвітати без своїх рослин-господарів.
3. Мікориза верехова:
   • Мікориза Ericaceous зустрічається в рослинах ряду Ericales, часто в кислому середовищі.
   • Ці мікоризи допомагають регулювати отримання рослиною мінералів, таких як залізо, марганець та алюміній.
   • Хоча вони проникають у клітини коренів, вони не утворюють арбускул. Замість цього вони створюють гіфальні клубки поза клітинами кореня, значно збільшуючи об’єм кореня.
4. Арбутоїдна мікориза:
   • Арбутоїдна мікориза — тип ендомікоризної асоціації, що за зовнішнім виглядом нагадує ектомікоризні гриби.
   • Гриби, залучені до цієї асоціації, утворюють грибкову оболонку навколо коренів рослин і проникають у коркові клітини.
   • Цим вони відрізняються від ектомікоризних грибів, які не проникають у клітини кореня.
5. Ектотрофна мікориза:
   • Ектотрофна мікориза утворюється між грибами родин Ascomycota та Basidiomycota та багатьма деревами в прохолодніших середовищах.
   • На відміну від деревогнильних грибів з тих самих родин, ектотрофні мікоризні гриби не руйнують рослинні матеріали.
   • Натомість вони отримують поживні речовини та цукор із живих коренів рослин-господарів.

Ці приклади ілюструють різноманітність мікоризних асоціацій, кожна з яких пристосована до різних видів рослин і умов середовища. Ці асоціації є життєво важливими компонентами наземних екосистем, сприяючи засвоєнню рослинами поживних речовин, стресостійкості та загальному здоров’ю екосистеми.

Відео лекції про мікоризу

вікторина

Що таке мікориза?

А. Різновид захворювання рослин
B. Симбіотична асоціація між грибами та корінням рослин
C. Багатий мінеральними речовинами грунт
D. Різновид рослинного гормону

Яка частина рослини переважно бере участь у мікоризних асоціаціях?

А. Листя
B. Стебла
C. Коріння
D. Квіти

Яка основна користь мікоризних асоціацій для рослин?

А. Підвищене водопоглинання
B. Посилення фотосинтезу
C. Покращена стійкість до хвороб
D. Покращене засвоєння поживних речовин

Який вид мікоризи відомий своєю високою спорідненістю до фосфору?

A. Арбускулярна мікориза
B. Ектотрофна мікориза
C. Мікориза верехова
D. Мікориза орхідей

Що являють собою арбускули в арбускулярних мікоризних асоціаціях?

A. Спори грибів
B. Кореневі волоски
C. Місця обміну поживних речовин
D. Захисні споруди

Який з перерахованих типів мікоризи зазвичай зустрічається в кислому середовищі?

A. Ектотрофна мікориза
B. Арбутоїдна мікориза
C. Мікориза орхідей
D. Мікориза верехова

Яка основна роль мікоризи оману в живленні рослин?

А. Посилення фотосинтезу
B. Регулювання поглинання води
C. Полегшення засвоєння мінералів
D. Сприяння росту коренів

При якому типі мікоризної асоціації гриби утворюють оболонку навколо коренів рослин?

A. Ектотрофна мікориза
B. Арбускулярна мікориза
C. Мікориза орхідей
D. Мікориза верехова

Які родини грибів зазвичай беруть участь у ектотрофних мікоризних асоціаціях?

A. Zygomycota
B. Ascomycota та Basidiomycota
C. Glomeromycota
D. Chytridiomycota

Яке екологічне значення мікоризних асоціацій?

A. Вони сприяють розвитку грибкових захворювань рослин
B. Вони знижують ріст рослин і продуктивність
C. Вони сприяють кругообігу поживних речовин і здоров’ю екосистеми
D. Вони не впливають на екосистеми

FAQ

Що таке мікориза?

Відповідь: Мікориза — це симбіотична асоціація грибів і коренів рослин. Він передбачає взаємовигідний обмін поживними речовинами між двома організмами.

Яка роль мікоризних грибів у рослинах?

Відповідь: Мікоризні гриби допомагають рослинам, збільшуючи їх здатність поглинати поживні речовини та воду. Вони також підвищують стійкість рослини до хвороб і стресів навколишнього середовища.

Як відбувається симбіоз мікоризних грибів і рослин?

Відповідь: Мікоризні гриби утворюють мережу тонких ниток (гіф), які простягаються в ґрунт, збільшуючи площу поверхні коренів. Це дозволяє рослині отримувати більше поживних речовин і води, а гриби отримують цукор, який виробляє рослина за допомогою фотосинтезу.

Чи мікоризні асоціації корисні для всіх рослин?

Відповідь: мікоризні асоціації корисні для більшості рослин, особливо на бідних поживними речовинами ґрунтах. Однак деякі рослини еволюціонували, щоб рости без мікоризних партнерів.

Які існують типи мікориз?

Відповідь: Існує декілька типів мікориз, у тому числі арбускулярна мікориза, ектотрофна мікориза, мікориза верехова та мікориза орхідей, кожна з яких утворює унікальні асоціації з рослинами.

Чи можуть мікоризні гриби захистити рослини від хвороб?

Відповідь: Так, мікоризні гриби можуть підвищити стійкість рослин до хвороб, конкуруючи зі шкідливими патогенами за ресурси та виробляючи антимікробні сполуки.

Як дізнатися, чи є в моєму ґрунті мікоризні гриби?

Відповідь: Мікоризні гриби присутні в більшості ґрунтів. Ви можете стимулювати їх ріст, підтримуючи здорові, різноманітні рослинні спільноти та уникаючи надмірного використання синтетичних добрив.

Чи можна використовувати мікоризні гриби в сільському господарстві?

Відповідь: Так, мікоризні інокулянти використовуються в сільському господарстві для підвищення врожайності та зменшення потреби в синтетичних добривах. Їх можна наносити на коріння рослин під час пересадки.

Чи впливають мікоризні асоціації на екосистеми?

Відповідь: Так, мікоризні асоціації відіграють вирішальну роль у кругообігу поживних речовин, здоров’ї ґрунту та різноманітності рослин в екосистемах. Вони сприяють загальному екологічному балансу.

Чи може мікориза допомогти пом’якшити зміну клімату?

Відповідь: Мікоризні гриби можуть сприяти поглинанню вуглецю, покращуючи структуру ґрунту та накопичуючи вуглець у ґрунтових агрегатах. Це може сприяти зусиллям із пом’якшення зміни клімату.

посилання

• Дайтон, Дж. (2009). Мікориза. Енциклопедія мікробіології, 153–162. doi:10.1016/b978-012373944-5.00327-8
• Егертон-Ворбертон, Л.М., Керехета, Дж.І., Аллен, М.Ф., і Фінкельман, С.Л. (2005). МІКОРИЗНІ ГРИБИ. Енциклопедія ґрунтів у навколишньому середовищі, 533–542. doi:10.1016/b0-12-348530-4/00455-0
• Егертон-Ворбертон, Л.М., Керехета, Дж.І., Аллен, М.Ф., Фінкельман, С.Л. (2013). Мікоризні гриби. Довідковий модуль із систем Землі та наук про навколишнє середовище. doi:10.1016/b978-0-12-409548-9.05226-x
• Бонфанте, Паола та Анка, Юлія-Андра. (2009). Рослини, мікоризні гриби та бактерії: мережа взаємодій. Річний огляд мікробіології. 63. 363-83. 10.1146/annurev.micro.091208.073504.
• Деві, Ш., Бхупенчандра, І., Сіньоріта, С., Чонгтам, С., і Деві, Е. Л. (2021). Мікоризні гриби та стійке сільське господарство. У T. Ohyama, & K. Inubushi (Eds.), Азот у сільському господарстві – фізіологічні, сільськогосподарські та екологічні аспекти. IntechOpen. https://doi.org/10.5772/intechopen.99262
• https://people.unil.ch/iansanders/mycorrhizas/
• https://collegedunia.com/exams/mycorrhiza-biology-articleid-1551
• https://soils.ifas.ufl.edu/soil-microbial-ecology/mycorrhizal-services/
• https://www.gardenorganic.org.uk/mycorrhizal-fungi
• https://biologydictionary.net/mycorrhizae/
• https://mycorrhizae.com/how-it-works/
• https://www.groundworkbioag.com/mycorrhiza/
• https://www2.nau.edu/~gaud/bio300/mycorrhizae.htm
• https://untamedscience.com/biology/ecology/mycorrhizae/
• https://arboretum.harvard.edu/stories/food-poison-and-espionage-mycorrhizal-networks-in-action/
• https://www.spun.earth/networks/mycorrhizal-fungi
• https://en.wikipedia.org/wiki/Mycorrhiza#:~:text=A%20mycorrhiza%20is%20a%20symbiotic,phosphorus%2C%20taken%20from%20the%20soil.