§ 31. Зчеплене успадкування

Досі ми з вами розглядали успадкування генів, локуси яких розташовані в різних хромосомах. Під час формування статевих клітин у процесі мейозу хромосоми передаються як одна цілісна одиниця. Тобто всі алелі, що містяться в одній хромосомі, передаються від батьківського до наступного покоління єдиною групою (а не по одному гену). Така особливість називається зчепленим успадкуванням. Успадкування ознак, зумовлених зчепленими генами, відбуватиметься не незалежно, тобто за іншим законом.

Феномен зчепленого успадкування та його закономірності установив американський біолог Томас Морган. Об’єктом його досліджень була муха дрозофіла. У неї всього 4 пари хромосом, у яких містяться близько 14 000 генів. Це означає, що велика кількість ознак має успадковуватися зчеплено. Морган вибрав дві: колір тулуба (сірий – домінантний, чорний – рецесивний) та довжину крил (нормальна – домінантна, недорозвинуті – рецесивна). Локуси генів, що відповідають за наведені ознаки, містяться в одній хромосомі й позначаються АВ (рис. 112, а). Схрестивши сіру муху з нормальними крилами та чорну із недорозвиненими, він отримав гібриди, які мали обидві домінантні ознаки (див. рис. 112, а). Наступне схрещування було проведено з організмом, гомозиготно рецесивним за обома генами.

Рис. 112. Схема схрещувань, які проводив Морган

Утворений у результаті попереднього схрещування гібрид має дві хромосоми: в одній містяться два домінантні алелі, в іншій – два рецесивні (рис. 112, б). Гомозиготний організм продукує лише один тип гамет. Отже, можна було б очікувати в поколінні від наступного схрещування появу мух із двома фенотипами – сірих з довгими крилами й чорних з короткими крилами у співвідношенні 1 : 1 (див. рис. 112, б). Але реальність виявилася дещо іншою: крім описаних двох фенотипів з’являлися мухи із сірим тілом і короткими крилами, а також із чорним тілом та нормальними крилами (рис. 112, в). У таких мух мають бути хромосоми з алелями (Ab) та (aB), яких немає в батьківських організмів (див. рис. 112, в). Ці хромосоми формуються під час кросинговеру (рис. 113). Кросинговер відбувається випадково в довільному місці хромосоми, тому в кожному конкретному випадку це не обов’язково буде на ділянці між генами А і В – частина утворених гамет залишиться незміненою. В описаному експерименті (див. рис. 112, в) сумарна кількість несхожих на батьківські організми мух становить 17 %. Імовірність того, що кросинговер відбудеться між двома конкретними генами, залежить від відстані між їхніми локусами: чим вона більша, тим вища ймовірність кросинговеру. Тому в генетиці прийнято вимірювати відстань між генами у відсотках кросинговеру, ця одиниця виміру називається сантиморганою. На основі таких відстаней будуються карти хромосом, на які наносять послідовності локусів різних генів та відстані між ними (рис. 114).

Хромосомне визначення статі в людини. Ви знаєте, що в разі статевого розмноження багато видів мають морфологічно та фізіологічно відмінні статі. Це саме стосується й людини.

Формування організмів різної статі відбувається по-різному ще в періоді ембріонального розвитку. Вирішальне значення при цьому має пара особливих хромосом, які називаються статевими. У людини вони об’єднуються в 23-тю пару (рис. 115). Виокремлюють Х- та Y-хромосоми. Жінки мають дві Х- хромосоми, а в чоловіків по одній Х- і Y-хромосомі (рис. 116). Під час мейозу в жіночому організмі формуються яйцеклітини, які містять тільки Х-хромосому. У чоловіків одна половина сперматозоїдів містить Х-, а інша – Y-хромосому. Отже, теоретична ймовірність народження хлопчика або дівчинки становить 50 : 50, а стать нового організму визначається під час запліднення тим, яку статеву хромосому має сперматозоїд, що бере в ньому участь.

Рис. 113. Схема утворення гамет унаслідок мейозу

Утворюються такі хромосоми: однокольорові – ідентичні материнським, різнокольорові – утворені в результаті рекомбінації.

Поясніть біологічне значення рекомбінації хромосом.

Рис. 114. Генетична карта фрагмента однієї з хромосом дрозофіли

Успадкування, зчеплене зі статтю. Закономірності зчепленого успадкування, що ми розглянули, стосуються генів, розташованих у парних хромосомах, тобто в нестатевих. На відміну від них статеві хромосоми різняться за набором генів. Y-хромосома має найменший розмір (у ній близько 50 генів). Її гени кодують білки, які регулюють розвиток ембріона за чоловічим типом, а також ряд білків, необхідних для утворення сперматозоїдів. Гени у складі Х-хромосоми (~800) мають більш різноманітні функції. Наприклад, у ній є гени, які кодують два з трьох світлочутливих білків фоторецепторів ока; деякі білки, що необхідні для згортання крові, та інші ферменти. Мутації в цих генах призводять до розвитку дальтонізму, гемофілії та ін. При цьому жінки мають два алелі таких генів, а чоловіки – лише один. Тому в чоловіків ознака, за яку відповідає той чи інший алель, проявлятиметься відразу, незалежно від того, який він – домінантний чи рецесивний.

Успадкування ознак, за які відповідають гени, розташовані в статевих хромосомах, називається зчепленим зі статтю.

Рис. 115. Схема хромосомного набору людини та мікрофотографія Х- та Y-хромосом

Чим різняться між собою статеві хромосоми людини?

Рис. 116. Хромосомний механізм визначення статі в людини

Опишіть за рисунком механізм визначення статі в людини.

Як приклад розглянемо успадкування дальтонізму. Х-хромосома містить гени червоно- та зеленочутливих рецепторів ока. Рецесивна мутація в одному з них призводить до втрати відповідної чутливості, і людина погано розрізняє кольори в червоно-зеленій ділянці спектра. Наявність мутантного алеля в чоловіка призводить до розвитку в нього дальтонізму. Для того щоб хвороба проявилася в жінки, у неї мають бути два такі алелі, ймовірність чого є набагато меншою. У гетерозиготному стані, коли жінка має одночасно нормальний та мутантний алелі, вона здорова, але є носієм хвороби. Що буде, якщо здоровий чоловік одружиться зі здоровою жінкою, яка є носієм хвороби? Діти різної статі отримають від батьків різні хромосоми. Так, дівчата отримають від батька Х-хромосому із нормальним алелем, тому вони всі будуть здоровими. Другу хромосому вони отримають від матері, і в 50 % дівчат вона матиме нормальний алель, а в 50 % – мутантний. Тому половина дочок у цьому шлюбі будуть носіями хвороби (але здоровими). Інша ситуація з хлопцями: від батька вони отримають Y-хромосому, у якій немає такого гена. Х-хромосому вони отримають від матері, й у половині випадків вона міститиме мутантний алель. Отже, половина синів, народжених у цьому шлюбі, успадкують дальтонізм. У здорових батьків у 25 % випадків може народитися хвора дитина з дальтонізмом, і вона буде виключно чоловічої статі (рис. 117). Головною особливістю зчепленого зі статтю успадкування є неоднакова ймовірність передавання ознаки дітям різної статі.

Хромосомна теорія спадковості – теорія, згідно з якою хромосоми, що містять гени, є матеріальною основою спадковості:

• гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку;
• різні хромосоми мають неоднакові набори генів;
• кожен ген займає в хромосомі певну ділянку;
• усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому деякі ознаки успадковуються зчеплено;
• зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок кросинговеру.

Рис. 117. Успадкування рецесивної ознаки, зчепленої зі статтю

Використовуючи додаткові літературні джерела та інтернет-ресурси, підготуйте повідомлення про інші прояви успадкування ознаки, зчепленої зі статтю.

ПОВТОРІТЬ, ПОМІРКУЙТЕ

• 1. Що таке зчеплене успадкування?
• 2. Опишіть дослідження Т. Моргана.
• 3. Що таке кросинговер та яке його біологічне значення?
• 4. Яким є механізм визначення статі в людини?
• 5. Як проявляється успадкування, зчеплене зі статтю?
• 6. Наведіть приклади проявів успадкування ознаки, зчепленої зі статтю.

§ 33. Явище зчепленого успадкування. Хромосомна теорія спадковості

Пригадайте, що таке аналізуюче схрещування. Що таке неповне домінування (проміжний характер успадкування), кодомінантність і летальні алелі? Які хромосоми називають гомологічними й негомологічними? Як відбувається мейоз та кросинговер? Яка будова молекул ДНК?

Учені, намагаючись повторювати досліди Г. Менделя на різних організмах (не тільки на рослинах, а й на тваринах), часто спостерігали варіанти розщеплення, які не відповідали очікуваним згідно зі встановленими ним законами спадковості. Деякі з причин цього ми згадували раніше: це неповне домінування (проміжний характер успадкування), кодомінантність, вплив летальних алелів. Крім того, однією з основних причин відхилень варіантів розщеплення від передбачених законами спадковості є явище зчепленого успадкування.

Явище зчепленого успадкування. Пригадаймо: закон незалежного комбінування ознак здійснюється за таких умов:

• розвиток різних варіантів ознак зумовлений алельними генами, розташованими в ідентичних локусах гомологічних хромосом;
• гамети, які мають по одній хромосомі з кожної пари гомологічних хромосом, несуть лише один алельний ген з певної їхньої кількості;
• гени, які контролюють розвиток ознак, що успадковуються незалежно, розташовані в негомологічних хромосомах.

Але кількість спадкових ознак організмів значно перевищує кількість їхніх хромосом у гаплоїдному наборі. Наприклад, у гаплоїдному наборі мухи дрозофіли усього чотири хромосоми, а кількість генів, які визначають різні спадкові ознаки, становить близько 10 тис. Відповідно, у кожній хромосомі є не один, а багато генів. Таким чином, одночасно з ознаками, які успадковуються незалежно одна від одної, існують і такі, які успадковуються зчеплено, оскільки контролюються генами, розташованими в одній хромосомі.

Гени, розташовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення.

На малюнку 33.1 наведено частину генетичної карти хромосоми мухи дрозофіли з позначенням генів, що входять до складу цієї групи зчеплення. Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості нестатевих хромосом (аутосом) у галоїдному наборі і типів статевих хромосом. Наприклад, у самки дрозофіли кількість груп зчеплення становить 4, оскільки в її каріотипі представлений лише один тип статевих хромосом – Х-хромосоми. А у самців кількість груп зчеплення 5 (оскільки X- та Υ-хромосоми відрізняються за набором генів). Так само у жінок кількість груп зчеплення становить 23 (22 аутосоми + Х-хромосома), а у чоловіків – 24 (22 аутосоми + Х-хромосома та 22 аутосоми + Υ-хромосома).

Мал. 33.1. Група зчеплення, позначена на генетичній карті хромосоми дрозофіли (цифрами позначені відповідні алельні гени): 1 – довгі вусики; 2 – короткі вусики; 3 – довгі крила; 4 – короткі крила; 5 – довгі лапки; 6 – короткі лапки; 7 – сіре тіло; 8 – чорне тіло; 9 – червоні очі; 10 – фіолетові очі; 11 – нормальні крила; 12 – редуковані крила; 13 – рівні крила; 14 – вигнуті крила; 15 – червоні очі; 16 – коричневі очі

Генетичними картами хромосом називають схеми, на яких показано порядок розташування генів у хромосомі та відносні відстані між ними. Такі карти мають не тільки теоретичний інтерес, а й широке використання у селекції та генній інженерії.

Явище зчепленого успадкування досліджував видатний американський генетик Т. X. Морган (мал. 33.2). Як свого часу Г. Мендель, Т. X. Морган вдало обрав об’єкт для експериментів – муху дрозофілу (мал. 33.3). Цих комах легко утримувати в лабораторіях, для них характерні висока плодючість і швидка зміна поколінь (за оптимальних умов утримання нове покоління з’являється кожні півтора-два тижні), невелика кількість хромосом (у диплоїдному наборі – 8).

Мал. 33.2. Томас Хант Морган (1866-1945): американський генетик, лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини 1933 року «За відкриття, пов’язані з роллю хромосом у спадковості». Т. X. Морган та його учні обґрунтували хромосомну теорію спадковості

Т. X. Морган також припустив, що завдяки кросинговеру спостерігають явище рекомбінації. Хоча гени, які розташовані в одній хромосомі, успадковуються зчеплено, під час утворення статевих клітин, у процесі мейозу, гомологічні хромосоми здатні обмінюватися своїми гомологічними ділянками (явище кросинговеру) (див. мал. 22.5). Кросинговер підсилює мінливість, забезпечуючи утворення нових варіантів поєднань алелів. При цьому можливий обмін декількома алельними генами або ділянками одного гена, обох або однієї нитки ДНК.

Мал. 33.3. Дрозофіла – класичний об’єкт генетичних досліджень: 1 – ділянка хромосоми; 2 – лялечка; 3 – доросла комаха (кольорами схематично показано гени й ознаки, розвиток яких вони визначають)

Рекомбінацією називають нові варіанти сполучення спадкового матеріалу в геномі нащадків, відмінні від таких у батьківських форм. Одним з джерел виникнення рекомбінацій є кросинговер (пригадаймо, він відбувається в профазі І).

Завдяки дослідженням Т. X. Моргана та його колег була сформульована одна з основоположних теорій біології – хромосомна теорія спадковості:

• гени розташовані в хромосомі по її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним;
• кожна з негомологічних хромосом має свій унікальний набір генів;
• кожний ген розташований у хромосомі у певному місці – локусі; алельні гени займають у гомологічних хромосомах ідентичні локуси;
• усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому відбувається зчеплене успадкування деяких ознак;
• сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними; що більша відстань, то частіше відбувається кросинговер;
• у довгих хромосомах є гени, розташовані на їхніх різних полюсах; ознаки, які вони визначають, можуть успадковуватися незалежно, так само як і ознаки, що визначаються генами, розташованими в негомологічних хромосомах;
• частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів 1 ;
• зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок обміну ділянками гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кросинговеру).

Відносну постійність частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їх розташування в хромосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом (див. мал. 33.1).

Хромосомна теорія спадковості багато в чому визначила подальший розвиток не лише генетики, а й біології в цілому. Ця теорія, зокрема, дала змогу з’ясувати матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г. Менделем, і те, чому в певних випадках характер успадкування тих чи інших ознак від них відхиляється.

1 Утім, на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього середовища (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо); у деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозофіли) або статі (миші, кури).

Ключові терміни та поняття: зчеплене успадкування, група зчеплення, хромосомна теорія спадковості.

Перевірте здобуті знання

1. За яких умов виконується закон незалежного комбінування ознак? 2. Із чим пов’язане явище зчепленого успадкування ознак? 3. Чим визначається кількість груп зчеплення в організмів певного виду? 4. Яке біологічне значення кросинговеру? Які закономірності виявили вчені під час дослідження процесу кросинговеру? 5. Яке значення хромосомної теорії спадковості? 6. Як складають генетичні карти хромосом?

Поміркуйте. 1. Поясніть, як можна довести, що гени розташовані в хромосомі в лінійному порядку. 2. Дрозофіла стала класичним об’єктом для генетичних досліджень. Які ще тварини могли б стати класичним об’єктом генетичних досліджень?

§ 32. Явище зчепленого успадкування. Хромосомна теорія спадковості

Пригадайте, що таке кросинговер та аналізуюче схрещування. Що таке проміжний характер успадкування, кодомінантність і летальні алелі? Які хромосоми називають «гомологічними» й «негомологічними»? Як відбувається мейоз? Яка будова молекул ДНК?

Учені, намагаючись повторювати досліди Г. Менделя на різних організмах (не тільки на рослинах, а й на тваринах), часто спостерігали варіанти розщеплення, які не відповідали очікуваним згідно зі встановленими ним законами спадковості. Деякі з причин цього ми згадували раніше: це проміжний характер успадкування, кодомінантність, вплив летальних алелів. Крім того, однією з основних причин відхилень варіантів розщеплення від передбачених законами спадковості є явище зчепленого успадкування.

У чому проявляється явище зчепленого успадкування? Пригадайте: закон незалежного комбінування ознак базується на таких положеннях:

• розвиток різних варіантів ознак зумовлений алельними генами, які розташовані в однакових локусах у гомологічних хромосомах;
• гамети та інші гаплоїдні клітини, які мають по одній хромосомі з кожної пари гомологічних хромосом, несуть лише один алельний ген з певної їхньої кількості;
• гени, які контролюють розвиток ознак, що успадковуються незалежно, розташовані в негомологічних хромосомах.

Запам’ятаємо: гени однієї хромосоми утворюють окрему групу зчеплення.

Мал. 164. Група зчеплення, позначена на генетичній карті хромосоми дрозофіли (цифрами позначені відповідні алельні гени): 1 – довгі вусики; 2 – короткі вусики; 3 – довгі крила; 4 – короткі крила; 5 – довгі лапки; 6 – короткі лапки; 7 – сіре тіло; 8 – чорне тіло; 9 – червоні очі; 10 – фіолетові очі; 11 – нормальні крила; 12 – редуковані крила; 13 – рівні крила; 14 – вигнуті крила; 15 – червоні очі; 16 – коричневі очі

Мал. 165. Томас Хант Морган (1866-1945): американський генетик, лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини 1933 року «За відкриття, пов’язані з роллю хромосом у спадковості». Т. X. Морган та його учні обґрунтували хромосомну теорію спадковості; встановили закономірності розташування генів у хромосомах; сприяли з’ясуванню цитологічних механізмів законів Г. Менделя

Запам’ятаємо: генетичними картами хромосом називають схеми, на яких показано порядок розташування генів у хромосомі та відносні відстані між ними. Такі карти мають не тільки теоретичний інтерес, а й широке використання у селекції та генній інженерії.

Кількість спадкових ознак організмів значно перевищує кількість їхніх хромосом у гаплоїдному наборі. Наприклад, у гаплоїдному наборі мухи дрозофіли усього чотири хромосоми, а кількість структурних генів, які визначають різні спадкові ознаки, становить близько 10 тис. Відповідно, у кожній хромосомі є не один, а багато генів. Таким чином, одночасно з ознаками, які успадковуються незалежно одна від одної, існують і такі, які успадковуються зчеплено, оскільки контролюються генами, розташованими в одній хромосомі.

На малюнку 164 наведено частину генетичної карти хромосоми мухи дрозофіли з позначенням груп зчеплення. Кількість таких груп в організмів певного виду дорівнює кількості нестатевих хромосом (аутосом) і типів статевих хромосом. Наприклад, у самки дрозофіли кількість груп зчеплення становить 4, тоді як у самців – 5 (оскільки X- та Y-хромосоми відрізняються за набором генів). Так само у жінок кількість груп зчеплення становить 23, а у чоловіків – 24.

Явище зчепленого успадкування досліджував видатний американський генетик Т.Х. Морган (мал. 165). Як свого часу Г. Мендель, Т.Х. Морган вдало обрав об’єкт для експериментів – муху дрозофілу (мал. 166). Цих комах легко утримувати в лабораторіях, для них характерні висока плодючість і швидка зміна поколінь (за оптимальних умов утримання нове покоління з’являється кожні півтора-два тижні), невелика кількість хромосом (у диплоїдному наборі – 8). Оскільки дрозофіла розвивається з повним перетворенням, є можливість вивчати активність генів на різних фазах розвитку.

Явище зчепленого успадкування Т.Х. Морган довів за допомогою такого досліду (мал. 167). Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелями забарвлення тіла (сіре) і форми крил (нормальна), він схрестив із самками, гомозиготними за рецесивними алелями відповідних генів (чорне забарвлення тіла й недорозвинені крила). Усі гібриди першого покоління, отримані від такого схрещування, були гетерозиготними за обома генами, мали сіре забарвлення тіла і крила нормальної форми. Щоб з’ясувати генотип гібридів першого покоління, Т.Х. Морган застосував аналізуюче схрещування: схрестив їх з особинами, гомозиготними за рецесивними алелями відповідних генів.

Мал. 166. Дрозофіла – класичний об’єкт генетичних досліджень: 1 – ділянка хромосоми; 2 – лялечка; 3 – доросла комаха (кольорами схематично показано гени й ознаки, розвиток яких вони визначають)

Мал. 167. Зчеплене успадкування деяких ознак (забарвлення тіла та форми крил) у дрозофіли

Теоретично серед нащадків, отриманих від такого схрещування, можна було очікувати два варіанти розщеплення. Якби гени, що визначають забарвлення тіла і форму крил, були розташовані в негомологічних хромосомах, тобто успадковувалися незалежно, розщеплення мало бути таким: 25 % особин із сірим тілом і нормальною формою крил, 25 % – із сірим тілом і недорозвиненими крилами, 25 % – із чорним тілом і нормальними крилами і 25 % – із чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто в співвідношенні 1 : 1 : 1 : 1). Але якби ці гени були розташовані в одній хромосомі й успадковувалися зчеплено, то серед нащадків можна було б очікувати 50 % особин із сірим тілом і нормальною формою крил і 50 % – із чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто у співвідношенні 1 : 1).

Практично отримані результати були такими: 41,5 % нащадків мали сіре тіло і нормальну форму крил, 41,5 % – чорне тіло і недорозвинені крила, 8,5 % – сіре тіло і недорозвинені крила і 8,5 % – чорне тіло і нормальну форму крил. Отримане внаслідок аналізуючого схрещування розщеплення за фенотипами, подібними до батьківських форм, наближувалося 1 : 1 (як у разі зчепленого успадкування). Але серед нащадків були й два інші варіанти фенотипів, які можна було б очікувати тоді, коли б гени забарвлення тіла і форми крил розташовувалися в негомологічних хромосомах та успадковувалися незалежно. Проте їхня кількість була занадто малою.

Як Т.Х. Морган пояснив отримані результати? Він припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла мух і форму їхніх крил, розташовані в одній хромосомі, тож успадковуються зчеплено. Але під час утворення статевих клітин, у процесі мейозу, гомологічні хромосоми здатні обмінюватися своїми гомологічними ділянками (явище кросинговеру) (див. мал. 116). Кросинговер підсилює мінливість, забезпечуючи утворення нових варіантів поєднань алелів. При цьому можливий обмін декількома алельними генами або ділянками одного гена, обох або однієї нитки ДНК.

Дослідження кросинговеру дали можливість виявити закономірності, які стали підґрунтям для хромосомної теорії спадковості:

• гени розташовані в хромосомі по її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним;
• різні хромосоми мають неоднакові набори генів, тобто кожна з негомологічних хромосом має свій унікальний набір генів;
• кожний ген розташований у хромосомі у певному місці – локусі; алельні гени займають у гомологічних хромосомах однакові локуси;
• усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому відбувається зчеплене успадкування деяких ознак;
• сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними; що більша ця відстань, то частіше відбувається кросинговер;
• у довгих хромосомах є гени, розташовані на їхніх різних полюсах; ознаки, які вони визначають, можуть успадковуватися незалежно, так само як і ознаки, що визначаються генами, розташованими в негомологічних хромосомах;
• частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів; утім, на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього середовища (зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру, висока або низька температура, рентгенівські промені, деякі хімічні сполуки тощо); у деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (наприклад, у дрозофіли) або статі (миші, кури);
• відносну постійність частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їх розташування в хромосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом (див. мал. 164);
• зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок обміну ділянками гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кросинговеру).

Цікаво знати

Відстань між двома генами однієї хромосоми вимірюють у сантиморганах (скорочено – сМ) (цю одиницю виміру названо на честь Т.Х. Моргана): 1 сантиморган відповідає такій відстані між двома генами, за якої процес кросинговеру відбувається в 1 гаметі з кожної сотні, тобто з імовірністю 1 % (1 сМ = 1 %). Слід зазначити, що за відстані в 50 морганід і більше гени успадковуються незалежно, так, наче вони розташовані в негомологічних хромосомах.

Запам’ятаємо: кросинговер є одним з джерел спадкової мінливості – комбінативної.

Яке значення хромосомної теорії спадковості? Результати досліджень Т.Х. Моргана і його співробітників стали підґрунтям для створення хромосомної теорії спадковості. Вона багато в чому визначила подальший розвиток не лише генетики, а й біології в цілому. Ця теорія, зокрема, дала змогу з’ясувати матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г. Менделем, і те, чому в певних випадках характер успадкування тих чи інших ознак від них відхиляється.

Коротко про головне

Однією з причин відхилення варіантів розщеплення, очікуваних згідно із законами спадковості, встановленими Г. Менделем, є явище зчепленого успадкування. Воно базується на тому, що гени однієї хромосоми утворюють окрему групу зчеплення. Явище зчепленого успадкування довів американський генетик Т.Х. Морган за допомогою дослідів на дрозофілі. Ці досліди лягли в основу створеної ним зі співробітниками хромосомної теорії спадковості.

Дослідження явища зчепленого успадкування дозволило створювати генетичні карти хромосом – схеми, на яких показано порядок розташування генів у хромосомі та відносні відстані між ними.

Ключові терміни та поняття: зчеплене успадкування, група зчеплення, хромосомна теорія спадковості.

Перевірте здобуті знання

1. За яких умов виконується закон незалежного комбінування ознак? 2. Із чим пов’язане явище зчепленого успадкування ознак? 3. Чим визначається кількість груп зчеплення в організмів певного виду? 4. Яке біологічне значення кросинговеру? Які закономірності виявили вчені під час дослідження процесу кросинговеру? 5. Яке значення хромосомної теорії спадковості? 6. Як складають генетичні карти хромосом?

1. Поясніть, як можна довести, що гени розташовані в хромосомі в лінійному порядку. 2. Дрозофіла стала класичним об’єктом для генетичних досліджень. Поміркуйте, які ще тварини могли б стати класичним об’єктом генетичних досліджень.