26.3: Покритонасінні

Від свого скромного і все ще незрозумілого початку в ранньому юрському періоді покритонасінні – або квітучі рослини – еволюціонували, щоб домінувати над більшістю наземних екосистем (Рисунок \(\PageIndex\) ). Маючи понад 250 000 видів, покритонасінний філум (Anthophyta) поступається лише комахам за диверсифікацією.

Малюнок \(\PageIndex\) : Ці квіти ростуть на кордоні ботанічного саду в Белвью, штат Вашингтон. У наземних ландшафтах панують квітучі рослини. Яскраві кольори квітів є адаптацією до запилення такими тваринами, як комахи і птахи. (кредит: Міріам Фельдман)

Успіх покритонасінних рослин обумовлений двома новими репродуктивними структурами: квітами і плодами. Функція квітки полягає в забезпеченні запилення. Квіти також забезпечують захист яйцеклітини і розвивається ембріона всередині вмістилища. Функція плодів – розсіювання насіння. Вони також захищають розвивається насіння. Різні фруктові структури або тканини на фруктах, такі як солодка м’якоть, крила, парашути або колючки, які захоплюють – відображають стратегії розгону, які допомагають поширювати насіння.

Квіти

Квітки являють собою видозмінені листя, або спорофіли, організовані навколо центрального стебла. Хоча вони сильно різняться за зовнішнім виглядом, всі квіти містять однакові структури: чашолистки, пелюстки, карпели, тичинки. Квітконос прикріплює квітка до рослини. Мутовка чашолистків (в сукупності називається чашечкою) розташовується біля основи квітконоса і охоплює розкрився квітковий бутон. Чашолистки зазвичай є фотосинтетичними органами, хоча є деякі винятки. Наприклад, віночок у лілій і тюльпанів складається з трьох чашолистків і трьох пелюсток, які виглядають практично однаково. Пелюстки , сукупно віночок , розташовані всередині мутовки чашолистків і часто демонструють яскраві кольори для залучення запилювачів. Квітки, запилені вітром, зазвичай дрібні, пір’ясті, візуально непомітні. Чашолистки і пелюстки разом утворюють оцвітину . Статеві органи (карпели і тичинки) розташовані в центрі квітки.

Як показано на малюнку \(\PageIndex\) , стилі, рильця та яйцеклітини складають жіночий орган: gynoecium або carpel . Будова квітки дуже різноманітна, і карпели можуть бути однини, множинні або зрощені. Кілька плавлених килимів містять маточок . Мегаспори і жіночі гаметофіти виробляються і захищені товстими тканинами килима. Довга тонка структура, звана стилем , веде від липкого рильця , де відкладається пилок, до яєчника , укладеного в килимі. У зав’язі знаходиться одна або кілька яйцеклітин, кожна з яких при заплідненні переросте в насіння. Чоловічі репродуктивні органи, тичинки (в сукупності називаються андроціум), оточують центральний килимок. Тичинки складаються з тонкого стебла, званого ниткою , і мішкоподібної структури, званої пильовиком. Нитка підтримує пильовик , де мікроспори виробляються мейозом і розвиваються в пилкові зерна.

Малюнок \(\PageIndex\) : На цьому зображенні зображена будова ідеальної квітки. Ідеальні квіти виробляють як чоловічі, так і жіночі квіткові органи. Показаний квітка має лише один килимок, але деякі квіти мають скупчення карпелів. Разом все килимки складають гинециум. (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

Фрукти

У міру розвитку насіння стінки зав’язі потовщуються і утворюють плід. Насіння утворюється в зав’язі, яка також збільшується в міру зростання насіння. У ботаніці запліднена і повністю виросла, дозріла зав’язь – плід. Багато продуктів, які зазвичай називають овочами, насправді фрукти. Баклажани, кабачки, стручкова квасоля та болгарський перець є технічно фруктами, оскільки вони містять насіння і походять з товстої тканини зав’язі. Жолуді – горіхи, а крилаті кленові вихорки (ботанічна назва якого – самара) – теж плоди. Ботаніки класифікують фрукти на більш ніж два десятки різних категорій, лише деякі з яких насправді м’ясисті і солодкі.

Зрілі плоди можуть бути м’ясистими або сухими. М’ясисті фрукти включають звичні ягоди, персики, яблука, виноград, помідори. Рис, пшениця та горіхи – приклади сухих фруктів. Інша відмінність полягає в тому, що не всі плоди походять з зав’язі. Наприклад, полуницю отримують з посудини, а яблука – з околоплодника, або гіпантію. Деякі плоди отримують з окремих зав’язей в одній квітці, наприклад, у малини. Інші плоди, такі як ананас, утворюються з грон квітів. Крім того, деякі фрукти, такі як кавун і апельсин, мають шкірку. Незалежно від того, як вони утворюються, плоди є агентом розгону насіння. Різноманітність форм і характеристик відображають режим розгону. Вітер несе легкі сухі плоди дерев і кульбаб. Вода транспортує плаваючі кокоси. Деякі плоди приваблюють травоїдних забарвленням або парфумами, або в якості їжі. Після вживання в їжу жорсткі, неперетравлені насіння розганяються по калу травоїдних тварин. Інші фрукти мають бори і гачки, щоб чіплятися за хутро і зачепити атракціони на тварин.

Життєвий цикл покритонасінного

Доросла особина, або спорофітна, фаза – основна фаза життєвого циклу покритосперми (рис. \(\PageIndex\) ). Як і голонасінні, покритонасінні рослини гетероспороподібні. Тому вони генерують мікроспори, які будуть генерувати пилкові зерна як чоловічі гаметофіти, так і мегаспори, які утворюватимуть яйцеклітину, яка містить жіночі гаметофіти. Усередині мікроспорангії пильовиків чоловічі гаметофіти діляться мейозом, утворюючи гаплоїдні мікроспори, які, в свою чергу, піддаються мітозу і породжують пилкові зерна. Кожне пилкове зерно містить дві клітини: одну генеративну клітину, яка розділиться на дві сперми, і другу клітину, яка стане клітиною пилкової трубки.

Малюнок \(\PageIndex\) : Показаний життєвий цикл покритосперми. Пильовики та карпели – це структури, які приховують фактичні гаметофіти: пилкове зерно та ембріонний мішок. Подвійне запліднення – процес, унікальний для покритонасінних рослин. (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

Якби квітці не вистачало мегаспорангіума, який тип гамети не утворився б? Якби квітці не вистачало мікроспорангії, який тип гамети не утворився б?

Яйцеклітина, захищена в яєчнику килима, містить мегаспорангіум, захищений двома шарами покривів і стінкою яєчника. У межах кожного мегаспорангія мегаспорангіум піддається мейозу, генеруючи чотири мегаспори – три малих і один великий. Виживає лише велика мегаспора; вона виробляє жіночий гаметофіт, який називають ембріонним мішком. Мегаспора ділиться три рази, утворюючи восьмиклітинну стадію. Чотири з цих клітин мігрують до кожного полюса ембріонного мішка; дві приходять до екватора і врешті-решт зливаються, утворюючи 2 n полярне ядро; три клітини від яйцеклітини утворюють антиподали, а дві клітини, найближчі до яйцеклітини, стають синергідами.

Зрілий ембріонний мішок містить одну яйцеклітину, дві синергіди або клітини «помічника», три антиподальні клітини та два полярних ядра в центральній клітині. Коли пилкове зерно досягає рильця, пилкова трубка простягається від зерна, виростає вниз по стилю і потрапляє через мікропіл: отвір в покривах яйцеклітини. Дві сперматозоїди відкладаються в ембріонному мішку.

Потім відбувається подія подвійного запліднення. Один сперматозоїд і яйцеклітина об’єднуються, утворюючи диплоїдну зиготу — майбутній ембріон. Інша сперма зливається з 2 n полярними ядрами, утворюючи триплоїдну клітину, яка буде розвиватися в ендосперм, який є тканиною, яка служить запасом їжі. Зигота розвивається в ембріон з радикулом, або малим коренем, і одним ( монокотом) або двома (дводомними) листоподібними органами, званими сім’ядолями . Ця різниця в кількості ембріональних листя є основою для двох основних груп покритонасінних рослин: монокоти і евдикоти. Запаси насіннєвої їжі зберігаються поза ембріона, у вигляді складних вуглеводів, ліпідів або білків. Сім’ядолі служать провідниками для передачі розбитих запасів їжі з місця їх зберігання всередині насіння до ембріона, що розвивається. Насіння складається з загартованого шару покривів, що утворюють шерсть, ендосперму з запасами їжі, а в центрі – добре захищеного ембріона.

Більшість квітів однодомні або двостатеві, а це означає, що вони несуть і тичинки, і карпели; лише деякі види самозапилюються. Однодомні квіти також відомі як «ідеальні» квіти, оскільки вони містять обидва типи статевих органів (Малюнок \(\PageIndex\) ). Як анатомічні, так і екологічні бар’єри сприяють перехресному запиленню, опосередкованому фізичним агентом (вітром або водою) або твариною, наприклад комахою або птахом. Перехресне запилення збільшує генетичне різноманіття у виду.

Різноманітність покритонасінних рослин

Покритонасінні рослини класифікуються на єдиний фалум: Anthophyta . Сучасні покритонасінні представляються монофілетичної групою, а значить, вони походять від єдиного предка. Квітучі рослини діляться на дві основні групи, за будовою сім’ядолей, пилкових зерен та інших структур. До монокотам відносяться трави і лілії, а евдікоти або дводольні утворюють поліфілетичну групу. Базальні покритонасінні рослини – це група рослин, які, як вважають, розгалужилися перед поділом на монокоти та евдикоти, оскільки вони проявляють риси обох груп. Вони класифікуються окремо за багатьма схемами класифікації. Магнолії (магнолії, лаври та латаття) та Piperaceae (перець) належать до групи базальних покритонасінних.

Базальні покритонасінні

Магнолії представлені магноліями: високими деревами, що несуть великі запашні квіти, які мають багато частин і вважаються архаїчними (рис. \(\PageIndex\) d). Лаврові дерева дають запашні листя і дрібні непомітні квітки. Лауральці ростуть переважно в більш теплому кліматі і є невеликими деревами і чагарниками. Звичні рослини цієї групи включають лавровий лавр, корицю, кущ спецій (рис. \(\PageIndex\) А) і дерево авокадо. Німфеї складаються з латаття, лотоса (рис. \(\PageIndex\) С) та подібних рослин; всі види процвітають у прісноводних біомах і мають листя, які плавають на поверхні води або ростуть під водою. Водяні лілії особливо цінуються садівниками і прикрашають ставки та басейни протягом тисяч років. Піпералес – це група трав, чагарників та невеликих дерев, які ростуть у тропічному кліматі. Вони мають невеликі квіточки без пелюсток, які щільно розташовані в довгі колоски. Багато видів є джерелом цінного аромату або спецій, наприклад ягоди Piper nigrum (рис. \(\PageIndex\) Б) – це знайомі чорні горошини перцю, які використовуються для ароматизації багатьох страв.

Малюнок \(\PageIndex\) : (а) звичайний кущ прянощів належить до Laurales, того ж сімейства, що і кориця і лавровий лавр. Плід (б) рослини Piper nigrum – чорний перець, основний продукт, яким торгували по прянощах. Зверніть увагу на дрібні, ненав’язливі, зібрані квіти. (c) Квіти лотоса, Nelumbo nucifera, культивувалися з давніх часів за їх декоративну цінність; корінь квітки лотоса їдять як овоч. Червоні насіння (d) дерева магнолії, характерні для кінцевої стадії, тільки починають з’являтися. (Кредит а: модифікація роботи Кори Занкера; кредит b: модифікація роботи Франца Ойгена Келера; кредит c: модифікація роботи «berduchwal”/Flickr; кредит d: модифікація роботи «Coastside2″/Wikimedia Commons).

Монокоти

Рослини групи монокотів в першу чергу ідентифікуються як такі за наявністю у саджанця єдиної сім’ядолі. Інші анатомічні особливості, які поділяють монокоти, включають прожилки, що проходять паралельно довжині листя, і квіткові частини, розташовані в трьох- або шестикратній симетрії. Справжня деревна тканина рідко зустрічається у монокотів. У пальм стовбур утворюють судинні і паренхімні тканини, що виробляються первинним і вторинним потовщенням меристемами. Пилок з перших покритонасінних рослин була моносулькатной, що містить одну борозну або пору через зовнішній шар. Ця особливість досі помічена в сучасних монокотах. Судинна тканина стебла не влаштована в якомусь певному малюнку. Коренева система здебільшого додаткова і незвично розташована, без великого стрижневого кореня. До монокотам належать знайомі рослини, такі як справжні лілії (які походять від їх альтернативної назви Ліліопсіда), орхідеї, трави та пальми. Багато важливих культур – це монокоти, такі як рис та інші злаки, кукурудза, цукрова тростина та тропічні фрукти, такі як банани та ананаси (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Основними культурами світу є квітучі рослини. (а) Рис, (б) пшениця та (с) банани є монокотами, тоді як (г) капуста, (е) квасоля та (f) персики – дводольні. (кредит a: модифікація роботи Девіда Нанса, USDA ARS; кредит b, c: модифікація роботи Розендаля; кредит d: модифікація роботи Білла Тарпеннінга, USDA; кредит e: модифікація роботи Скотта Бауера, USDA ARS; кредит f: модифікація роботи Кіт Веллер, USDA)

Євдикоти

Евдікоти, або справжні дводольні, характеризуються наявністю двох сім’ядолей у розвивається втечі. Жилки утворюють мережу в листі, а частини квітки бувають у чотирьох, п’яти або багатьох мутовках. Судинна тканина утворює кільце в стовбурі; у монокотів судинна тканина розсіяна в стовбурі. Евдикоти можуть бути трав’янистими (як трави), або виробляти деревні тканини. Більшість евдикотів виробляють пилок, який є трисулькатним або трипоральним, з трьома борознами або порами. Коренева система зазвичай закріплена одним головним коренем, розробленим з ембріонального корінця. Евдікоти складають дві третини всіх квітучих рослин. Основні відмінності між монокотами та евдікотами зведені в таблиці нижче. Багато видів проявляють характеристики, які належать до будь-якої групи; як така, класифікація рослини як монокот або евдікот не завжди чітко очевидна.

Таблиця \(\PageIndex\) : Порівняння структурних характеристик монокотів і евдикотів

Характеристика	Монокот	Едікот
Сім’ядоль	Один	Два
Жилки в листі	Паралельний	Мережа (розгалужена)
Стовбурові судинні тканини	Розсіяний	Розташовані в кільцевому візерунку
Коріння	Мережа авантативних коренів	Торцевий корінь з безліччю бічних коренів
Пилок	моносулькат	Трисулькат
квіткові частини	Три або кратні трьом	Чотири, п’ять, кратні чотирьом або п’яти і мутовки

Резюме

Покритонасінні рослини є домінуючою формою життя рослин у більшості наземних екосистем, що включає близько 90 відсотків усіх видів рослин. Більшість культур і декоративних рослин – покритонасінні. Їх успіх походить від двох інноваційних структур, які захищають розмноження від мінливості навколишнього середовища: квітка та плід. Квітки були отримані з видозмінених листя. Основними частинами квітки є чашолистки і пелюстки, які захищають репродуктивні частини: тичинки і карпели. Тичинки виробляють чоловічі гамети в пилкових зернях. Карпели містять жіночі гамети (яйцеклітини всередині яйцеклітин), які знаходяться в яєчнику килима. Стінки зав’язі після запліднення потовщуються, дозріваючи в плоди, що забезпечує розгін вітром, водою або тваринами.

У життєвому циклі покритосперми переважає стадія спорофіта. Подвійне запліднення – подія, унікальна для покритонасінних рослин. Один сперматозоїд в пилку запліднює яйцеклітину, утворюючи диплоїдну зиготу, а інший поєднується з двома полярними ядрами, утворюючи триплоїдну клітину, яка розвивається в тканину для зберігання їжі, яка називається ендоспермом. Квітучі рослини діляться на дві основні групи, монокоти і евдикоти, за кількістю сім’ядолей в розсаді. Базальні покритонасінні рослини належать до більш старшого роду, ніж монокоти і евдикоти.

Мистецькі зв’язки

Малюнок \(\PageIndex\) : Якби квітці не вистачало мегаспорангіума, який тип гамети не утворився б? Якби квітці не вистачало мікроспорангії, який тип гамети не утворився б?

Без мегаспорангіума яйцеклітина не утворилася б; без мікроспорангія пилок не утворювалася б.

Глосарій

пильовик мішкоподібна структура на кінчику тичинки, в якій виробляються пилкові зерна Антофіта філум, до якого належать покритонасінні базальні покритонасінні Група рослин, які, ймовірно, розгалужені до поділу монокоти і eudicots чашечкой мутовка чашолистків килимова доріжка єдина одиниця маточки віночок колекція пелюсток сім’ядоль примітивний лист, що розвиваються у зиготи; однодольні мають одну сім’ядоль, а дводольні – дві сім’ядолі дико (також, евдикот) споріднена група покритонасінних рослин, ембріони яких мають дві сім’ядолі нитка тонкий стебло, який пов’язує пильовик з основою квітки гінеціум (також, carpel) структура, яка становить жіночий репродуктивний орган трав’янистий травоподібна рослина помітно відсутністю деревної тканини монокот споріднена група покритонасінних рослин, які продукують ембріони з однією сім’ядолею і пилок з єдиним хребтом яєчника камера, яка містить і захищає яйцеклітину або жіночий мегаспорангіум оцвітина частина рослини, що складається з чашечки (чашолисток) і віночка (пелюсток) пелюстка модифікований інтер’єр листя до чашолистків; різнокольорові пелюстки привертають тварин-запилювачів маточка зрощені групи килимів чашолисток модифікований лист, що охоплює бутон; зовнішня структура квітки тичинка структура, яка містить чоловічі репродуктивні органи клеймо сама верхня структура килима, де відкладається пилок стиль довга тонка структура, яка пов’язує рильце з яєчником

Покритонасінні

Покритонасінні , або квіткові рослини, є найчисленнішим з усіх відділів царства рослин. За винятком екстремальних середовищ існування, покритонасінні населяють усі наземні біоми та водні спільноти . Вони є основним джерелом їжі для тварин і людей і є основним економічним джерелом для виробництва різних комерційних продуктів. Покритонасінні відрізняються від несудинних рослин тим, що вони мають судинну транспортну систему для переміщення води та поживних речовин до різних частин рослини.

Частини квіткових рослин

Частини квіткової рослини характеризуються двома основними системами: кореневою системою і системою пагонів. Коренева система зазвичай знаходиться під землею і служить для отримання поживних речовин і закріплення рослини в ґрунті. Пагонова система складається зі стебла, листя і квітки. Ці дві системи з’єднані судинною тканиною . Судинні тканини, звані ксилемою і флоемою, складаються зі спеціалізованих рослинних клітин , які проходять від кореня до пагона. Вони транспортують воду та поживні речовини по всій рослині.

Листя є важливим компонентом системи пагонів, оскільки вони є структурами, за допомогою яких рослини отримують живлення шляхом фотосинтезу . Листя містять органели , які називаються хлоропластами , які є місцями фотосинтезу. Газообмін, необхідний для фотосинтезу, відбувається через відкриття та закриття крихітних пор листя, які називаються продихами . Здатність покритонасінних скидати листя допомагає рослині економити енергію та зменшувати втрату води в холодні, сухі місяці.

Квітка , також компонент пагонової системи, відповідає за розвиток і розмноження насіння . У покритонасінних рослин є чотири основні частини квітки: чашолистки, пелюстки, тичинки та плодолистики. Після запилення плодолисток рослини розвивається в плід. І квіти, і фрукти часто різнокольорові, щоб привабити запилювачів і тварин, які їдять фрукти. Коли фрукт споживається, насіння проходить через шлунково-кишковий тракт тварини і відкладається на віддаленій відстані. Це дозволяє покритонасінним поширюватися та заселяти різні регіони.

Деревні та трав’янисті рослини

Покритонасінні рослини можуть бути дерев’янистими і трав’янистими. Деревні рослини містять вторинну тканину (кору), яка оточує стебло. Вони можуть жити кілька років. Прикладами деревних рослин є дерева та деякі кущі. Трав’янисті рослини не мають здерев’янілих стебел і поділяються на однорічні, дворічні та багаторічні. Однорічники живуть один рік або сезон, дворічні живуть два роки, а багаторічники повертаються рік за роком протягом багатьох років. Прикладами трав’янистих рослин є квасоля, морква та кукурудза.

Життєвий цикл покритонасінних

Покритонасінні ростуть і розмножуються за допомогою процесу, який називається чергуванням поколінь . Вони змінюють цикл між нестатевою фазою та статевою фазою. Безстатева фаза називається генерацією спорофітів , оскільки включає утворення спор . Статева фаза включає виробництво гамет і називається генерацією гаметофіту . Чоловічі та жіночі гамети розвиваються в квітці рослини. Чоловічі мікроспори містяться в пилку і розвиваються в сперму. Жіночі мегаспори розвиваються в яйцеклітини в зав’язі рослини. Покритонасінні покладаються на вітер, тварин і комах для запилення . Запліднені яйця перетворюються на насіння, а навколишня зав’язь рослини стає плодом. Розвиток плодів відрізняє покритонасінні рослини від інших квіткових рослин, які називаються голонасінними .

Однодольні та дводольні

Покритонасінні можна розділити на два основних класи залежно від типу насіння. Покритонасінні рослини з насінням, яке після проростання має два насіннєві листки, називають дводольними (дводольними) . Ті, що мають один насіннєвий лист, називаються однодольними (однодольними) . Ці рослини відрізняються також будовою кореня, стебла, листя, квіток.

Коріння	Стебла	листя	квіти
Однодольні	Волокнисті (розгалужені)	Складне розташування судинної тканини	Паралельні вени	кратне 3
Дводольні	Стрижневий корінь (один, первинний корінь)	Кільцеве розташування судинної тканини	Розгалуження жилок	Число, кратне 4 або 5

Приклади однодольних включають трави, зерна, орхідеї, лілії та пальми. До дводольних належать дерева, кущі, виноградні лози та більшість фруктових і овочевих рослин.

Ключовий висновок: покритонасінні

• Покритонасінні — рослини, що утворюють квіти. Квіткові рослини також утворюють плоди, які покривають і захищають насіння покритонасінних.
• Покритонасінні організовані в кореневу систему та систему пагонів . Опорні корені знаходяться під землею. Система пагонів складається зі стебла, листя і квіток.
• Два типи покритонасінних – це деревні та трав’янисті рослини. До деревних рослин належать дерева та деякі чагарники. До трав’янистих рослин належать боби та кукурудза.
• Покритонасінні рослини переходять між безстатевою та статевою фазами в процесі чергування поколінь .
• Покритонасінні класифікуються як однодольні або дводольні залежно від типу насіння. До однодольних належать трави, злаки та орхідеї. До дводольних належать дерева, виноградні лози та фруктові рослини.

• Клесіус, Майкл. «Велике цвітіння – як квіткові рослини змінили світ». National Geographic , National Geographic, 25 квітня 2016 р., www.nationalgeographic.com/science/prehistoric-world/big-bloom/.
• «Дерево життя Покритонасінні. Квіткові рослини ». Веб-проект «Дерево життя», tolweb.org/Angiosperms.