Кореневе живлення рослин

Кореневе живлення рослин — фізіологічний процес, що складається з вбирання мінеральних елементів з ґрунту, переміщення їх по рослині, участі в синтезі органічних сполук та використання останніх у процесі росту і розвитку.

Основна маса розчинених у воді речовин пересувається знизу вверх по ксилемі до листків, де утворюються органічні речовини, які потім з нисхідним током води по флоемі переміщуються до кореневої системи рослин. Отже, в рослині існує обмін речовин між надземною й підземною частинами.

Загальна листова поверхня більшості сільськогосподарських рослин на 1 га посіву складає 3-5 га. Для забезпечення елементами живлення корені сільськогосподарських рослин проникають у ґрунт на значну глибину:

• пшениці на 100-120 см;
• соняшника – до 245 см;
• цукрових буряків до 250 см;
• картоплі до 1,5 м;
• льону, проса до 1 м.

Крім цього корені дуже сильно розростаються в сторони. Загальна довжина коренів зі всіма їх розгалуженнями вимірюється сотнями метрів, у баштанних культур – кілометрами.

Рослини можуть через кореневу систему виділяти в навколишнє середовище речовини, які підсилюють розчинення твердих сполук. Надходження поживних речовин у рослину залежить як від зовнішніх умов, так і від біологічних особливостей рослин.

Із зовнішніх умов велике значення мають склад і концентрація солей грунтового розчину. Загальна концентрація їх не повинна перевищувати 0,2 % (краще 0,03-0,1 %). Концентрація солей більше 0,2 % викликає плазмоліз клітин і в’янення рослин. Це спостерігається на засолених грунтах. Між однаково зарядженими іонами проявляється антагонізм – явище, коли один іон обмежує надходження в рослину іншого.

На надходження в рослини поживних речовин впливає реакція середовища (pH). Найсприятливішими є слабокисла і нейтральна реакція. За слабокислої реакції у рослину краще надходять аніони, за нейтральної – катіони.

За умови надходження в рослину катіонів середовище підкислюється, а надходження аніонів – підлужується. Так, Д. М. Прянишников встановив, що коли вносити азотнокислий амоній (NH4NO3), то в слабокислому середовищі в рослину краще надходить аніон NО3 – , в нейтральному – катіон NH4 + . Тому при використанні добрив потрібно знати вплив їх на зміну реакції грунтового середовища. Якщо з добрив рослина засвоює більше катіонів, то таке добриво називають фізіологічно кислим, а коли більше аніонів – фізіологічно лужним.

Рослинам властива добова ритмічність у поглинанні елементів живлення. Протягом доби спостерігається 4-6 періодів активізації і гальмування процесів вбирання.

Надходження елементів живлення в рослини

Елементи живлення рослин належать до чинників зовнішнього середовища, але водночас принципово різняться від інших чинників (температури, кислотності та ін.), оскільки в процесі поглинання вони перетворюються із зовнішніх чинників середовища на внутрішні чинники рослинного організму.

Відомо два типи живлення живих організмів: автотрофний – засвоєння мінеральних солей, води, вуглекислого газу та синтез із них органічних речовин; гетеротрофний – використання організмами готових органічних сполук. Рослини належать до автотрофних організмів, тоді як тварини і більшість мікроорганізмів – до гетеротрофних.

Завдяки процесу живлення (повітряному й кореневому) рослини ростуть і розвиваються, за оптимального живлення швидко нарощують масу.

Основним процесом, унаслідок якого створюються органічні речовини в рослинах, є фотосинтез, хоча рослини у невеликих кількостях здатні засвоювати амінокислоти, речовини росту, вітаміни, антибіотики.

Інтенсивність засвоєння елементів мінерального живлення залежить не лише від біологічних особливостей культур та умов зовнішнього середовища (наявність у ґрунті доступних сполук елементів живлення, необхідна температура, вологість та ін.), а й від кількості енергії та органічних речовин, які утворюються в процесі фотосинтезу.

Надходження мінеральних речовин у рослини лімітує багато чинників. Рослини через листки засвоюють 95 % і більше вуглецю. Крім того, вони можуть засвоювати внаслідок позакореневого живлення із водних розчинів зольні елементи, азот і сірку. Проте основна кількість азоту, води і зольних елементів надходить у рослину з ґрунту через кореневу систему.

Залежно від біологічних особливостей та умов вирощування рослини формують кореневу систему різної потужності. На бідних ґрунтах і в засушливих умовах у пошуках води й елементів живлення вони створюють більшу кореневу систему.

Застосування добрив зазвичай частково зменшує співвідношення підземної й надземної мас рослин, але збільшує масу кореневої системи та глибину її проникнення. Отже, добрива позитивно діють на розвиток кореневої системи.

Кореневі системи рослин істотно різняться за будовою, формою, розподілом у ґрунті, вбирною здатністю. Так, за даними Н. А. Качинського, в умовах нечорноземної зони маса кореневої системи вівса досягає 28 % маси надземної частини рослини, конюшини – 69; на чорноземі для кукурудзи – 16, пшениці озимої – 70, люцерни – 166 %.

Кореневі системи порівняно з надземними органами рослин характеризуються підвищеними швидкістю росту і ступенем розгалуженості. Добовий приріст окремих коренів у яблуні становить 3–9 мм, гарбуза – 10, кукурудзи – 60 мм. У жита сумарне подовження всіх коренів однієї рослини досягає 5 км, а сумарне подовження кореневих волосків – 80 км за добу.

Дітмер (1937) виміряв кореневу систему пшениці озимої у віці 16 тижнів і виявив, що загальна її довжина перевищує 500 км і має поверхню 200 м2, тобто для виконання життєвих функцій рослин першочергове значення має саме її довжина.

У більшості культурних рослин корені проникають до глибини 2 м за бічного поширення 0,3-1,0 м, але основна маса коренів розміщена в шарі 10–40 см, де достатня кількість вологи, органічних і мінеральних речовин. Важливе значення в живленні рослин мають кореневі волоски, кількість яких досягає кількох сотень на 1 мм2 поверхні кореня в зоні поглинання. Внаслідок цього вбирна поверхня кореневої системи збільшується в 5–20 разів.

Коренева система не лише поглинає елементи живлення з ґрунту, у ній відбувається синтез органічних сполук (амінокислот, білків), які використовуються самими коренями й частково надходять у надземну частину рослин.

У коренях багатьох рослин відкладаються про запас органічні сполуки, утворені в процесі фотосинтезу. За потреби вони повертаються в надземні органи і використовуються для росту рослин. Так, у коренях дворічних – буряку, моркви, петрушки у перший рік вегетації накопичуються запасні речовини, які витрачаються на другий рік для формування квіток і насіння.

Для коренів характерна видільна функція. В ґрунт виділяються як мінеральні, так і органічні речовини. Це також один із способів активного впливу коренів на ґрунт, оскільки в разі його підкислення розчиняються мінерали ґрунту, і корені отримують додаткову кількість елементів живлення.

У перерахунку на продукти фотосинтезу корені в середньому виділяють 2-17 % органічних речовин (органічні кислоти, амінокислоти, вітаміни, ферменти, полісахариди! слизи, фізіологічно активні речовини та ін.), які до них перемішуються із надземних органів рослин. За період вегетації ці виділення разом з відмерлими частинами рослин можуть становити 25–30 і навіть 40–50 % загальної кількості фотосинтезованого вуглецю. Кореневі виділення є важливим чинником біологізації ґрунтів, оскільки зумовлюють розвиток специфічних типів ризосферних мікроорганізмів.

Видільна функція характерна також для листків. Органічні й мінеральні речовини можуть виділятися пасивно (вимиватися водою) чи активно (секретуються). Так, вимивання дощовою водою органічних речовин із вільного простору листків пшениці та ячменю у фазу молочної стиглості зерна може зменшити урожай на 30 %.

Крім того, рослини виділяють гази, які за період вегетації можуть становити 1 % маси сухої речовини. Це інсектициди й інгібітори росту та речовини, які відлякують або принаджують комах.

Накопичення в ґрунті специфічних кореневих виділень рослин є однією з причин виснаження ґрунту. Відомо, що під соняшником і деякими видами молочаїв накопичується хлорогенова кислота, під люцерною – сапонін, під конюшиною виділяються токсичні речовини.

Кореневі виділення – важливий чинник взаємного впливу рослин різних видів один на одного (явище алелопатії). Цей вплив може бути як позитивним, так і негативним. Про це Пліній Старший писав, що за наявності капусти хворіє виноград. Після буряку цукрового гірше росте кукурудза, після вівса знижується схожість пшениці. Водночас взаємостимулюють одне одного кукурудза, картопля і квасоля. Тому алелопатичний взаємовплив рослин потрібно враховувати під час розміщення культур у сівозміні.

Для коренів рослин характерна також розподільна функція: за надлишку іонів вони гальмуються у вакуолях клітин кореня, а за нестачі – скеровуються з вакуолей у надземні органи. Якщо рослина старіє, то вбиральна здатність її коренів зменшується, тому корені зі своїх запасів починають постачати поживні речовини до надземних органів.

У рослинних організмах елементи живлення зазвичай знаходяться в значно вищих концентраціях, ніж у поживному розчині, що їх оточує. Крім того, надходження деяких елементів та їх концентрація різна й не відповідає співвідношенню концентрацій у поживному розчині. Це забезпечує плазмолема, яка запобігає втраті речовин, накопичених клітиною внаслідок дифузії, одночасно підтримує проникнення води та елементів мінерального живлення.

Відома ціла низка теорій надходження елементів живлення в клітину. Мабуть, у рослин є кілька вбирних механізмів, постійна зміна співвідношення яких зумовлює перебіг усього процесу живлення; при цьому один механізм гармонійно доповнює інший.

До поверхні коренів рослин елементи живлення надходять за допомогою трьох механізмів: 1) кореневе перехоплення; 2) масовий потік; 3) дифузія.

Кореневе перехоплення – у процесі росту корені дотикаються до елементів живлення і поглинають їх. Значення цього механізму неістотне, оскільки у шарі ґрунту 0–30 см корені займають не більш як 1–2 % його об’єму.

Масовий потік – корені поглинають з ґрунту воду, а з нею – розчинені елементи живлення. Численні дані досліджень доводять незалежність процесів забезпечення рослин водою й мінеральними елементами. Тут немає прямого зв’язку. Рослини поглинають іони вибірково. Значення масового потоку в живленні рослин змінюється в широких межах залежно від культури і ґрунтово-кліматичних умов (табл. 2.2).

Таблиця 2.2. Внесок кореневого перехоплення, масового потоку та дифузії в забезпеченні рослин кукурудзи елементами мінерального живлення (С. А. Барбер, 1988)

Кількість елемента, необхідна для життєдіяльності рослин, кг/га

Кількість елемента, кг/га, що надходить внаслідок:

перехоплення

Як свідчать наведені дані, в цьому конкретному випадку кореневе перехоплення робить найбільший внесок у загальну забезпеченість усіма елементами живлення за винятком кальцію, вміст якого в ґрунті значно перевищує потреби рослин. Масовий потік може забезпечувати потребу кукурудзи в усіх елементах живлення, крім азоту, фосфору і калію. Нестачу елементів живлення коренева система задовольняє за рахунок дифузії. Насамперед це стосується фосфору, калію і частково азоту.

Дифузія – створюється в поживному розчині внаслідок засвоєння елементів живлення кореневою системою рослин. Це спонтанний природний процес. Внаслідок дифузії зростає гомогенність (однорідність) розчину зі зменшенням у ньому концентрації елементів живлення. Це створює передумови для дифузії елементів живлення в ґрунті за градієнтом до поверхні кореня. Дифузія елементів живлення відбувається внаслідок теплового руху молекул – броунівського руху. За наявності градієнта концентрації рух спрямований із зони більшої концентрації в зону меншої і відбувається доти, доки концентрація не вирівняється. Оскільки корені рослин постійно поглинають елементи живлення із прикореневого шару ґрунту, то градієнт концентрації зберігається до припинення їх функціонування. Відстань від кореня, на яку поширюється дифузія, залежить від швидкості дифузії іонів і змінюється від 0,1 до 15 мм. Швидкість дифузії іонів крізь ґрунт залежить від типу ґрунту і природи поглинання нею іонів.

Вважають, що фосфор і калій засвоюються рослинами переважно внаслідок дифузії, тоді як азот, кальцій і магній – з потоком ґрунтового розчину. Нітрати рухаються в ґрунті швидше, ніж фосфати, і поглинаються інтенсивніше; фосфати поглинаються в радіусі 1 мм від кореня, а нітрати – 10 мм.

Рослини зазвичай засвоюють елементи живлення з ґрунтового розчину слабкої концентрації – 0,01–0,05 %. Ґрунтові розчини незасолених ґрунтів здебільшого мають концентрацію від 0,02 до 0,20 %. Для нормального розвитку рослин достатньо, щоб в 1 л містилося по 20-30 мг азоту і калію, 10-15 – фосфору, 1–2 – бору і 5–7 мг мангану. Як надмірно висока, так і недостатня концентрація ґрунтового розчину несприятливі для росту й розвитку сільськогосподарських культур. Концентрація по 100 мг/л азоту, фосфору, калію і навіть загальна 1 г/л ще не є загрозливою, але вища може зашкодити розвитку рослин. Різні види рослин по-різному реагують на ту чи іншу концентрацію ґрунтового розчину. Відомо, що різниця осмотичного тиску клітинного соку й тургорного напруження оболонки клітини визначає всмоктувальну силу клітини, інтенсивність надходження води і поживних речовин. Для рослин характерні значні коливання осмотичного тиску залежно від умов вирощування. Так, у прісноводних водоростей у клітинах епідермісу вона коливається в межах 1–3 атм, у польових рослин – 5–10, а в пустельних і солончакових – 80–100 атм. Однак для кожного виду рослин існують певні фізіологічно допустимі межі змін осмотичного тиску. Крім мінеральних солей він визначається також вмістом цукрів та амінокислот. Найчутливіші до концентрованих розчинів льон, люпин, огірок, морква та більшість рослин у молодому віці.

Як уже зазначалося, для рослин характерна вибіркова здатність засвоювати елементи живлення – лише ті, які необхідні, що пояснюється фізіологічними законами живих організмів.

Відомо, що іони можуть рухатись проти градієнта концентрації і багато елементів, майже відсутніх у поживному розчині, здатні накопичуватись у рослинах. Наприклад, рослини кукурудзи можуть накопичувати в насіннєві золото, плоди огірка – срібло, капусти – йод і молібден.

Існує тісний зв’язок між повітряним і кореневим живленням рослин. Іноді високі норми добрив не підвищують урожай, а навпаки, знижують його. Причинами цього є: 1) підвищення концентрації ґрунтового розчину до токсичної; 2) порушення оптимального співвідношення між елементами живлення в ґрунтовому розчині; 3) нестача вологи в ґрунті та вуглекислого газу в повітрі; 4) зменшення освітленості внаслідок самозатінення (сильний ріст рослин), що знижує інтенсивність процесу фотосинтезу; 5) забур’яненість посівів.

Найважливішим чинником ефективності добрив є водозабезпечення.

Слід зазначити, що всі процеси, пов’язані з живленням рослин, відбуваються за безпосередньої участі ферментів. При цьому провідна роль належить протеазам.