2.27: Гліколіз

Перша стадія клітинного дихання – гліколіз. Він не вимагає кисню, і він не має місця в мітохондріоні – він має місце в цитозолі цитоплазми. Коли ви востаннє насолоджувалися йогуртом на сніданку, або мали постріл від правця? Ці переживання можуть виявитися непов’язаними, але обидва стосуються бактерій, які не використовують кисень для виробництва АТФ. Насправді бактерії правця не можуть вижити, якщо присутній кисень. Однак Lactobacillus acidophilus (бактерії, які виробляють йогурт) і Clostridium tetani (бактерії, які викликають правець або щелепу) поділяють майже з усіма організмами першу стадію клітинного дихання, гліколізу. Оскільки гліколіз універсальний, тоді як аеробне (вимагає кисню) клітинне дихання не є, більшість біологів вважають його найбільш фундаментальним і примітивним шляхом для виготовлення АТФ.

Розщеплення глюкози

Слово гліколіз означає «розщеплення глюкози», що саме те, що відбувається на цій стадії. Ферменти розщеплюють молекулу глюкози на дві молекули пірувату (також відомі як піровиноградна кислота). Це відбувається в кілька кроків, як показано на малюнку нижче. Ви можете подивитися анімацію кроків гліколізу за цим посиланням: http://www.youtube.com/watch?v=6JGXayUyNVw. При гліколізі глюкоза (С6) розщеплюється на дві 3-вуглецеві (С3) молекули пірувату. При цьому виділяється енергія, яка передається АТФ. Скільки молекул АТФ виробляється під час цієї стадії клітинного дихання?

результати гліколізу

Енергія потрібна на початку гліколізу, щоб розщепити молекулу глюкози на дві молекули пірувату. Ці дві молекули переходять до II стадії клітинного дихання. Енергія для розщеплення глюкози забезпечується двома молекулами АТФ. У міру протікання гліколізу енергія вивільняється, а енергія використовується для виготовлення чотирьох молекул АТФ. В результаті відбувається чистий приріст двох молекул АТФ при гліколізі. На цьому етапі електрони високих енергій також передаються молекулам NAD + для отримання двох молекул NADH, іншої енергонесучої молекули. NADH використовується на III стадії клітинного дихання, щоб зробити більше АТФ. Короткий зміст гліколізу можна подивитися на сайті http://www.youtube.com/watch?v=FE2jfTXAJHg.

Резюме

• Перша стадія клітинного дихання – гліколіз. Він не вимагає кисню.
• Під час гліколізу одна молекула глюкози розщеплюється на дві молекули пірувату, використовуючи 2 АТФ, виробляючи 4 молекули АТФ і 2 молекули NADH.

Дізнатися більше

Дізнатися більше I

Використовуйте цей ресурс, щоб відповісти на наступні питання.

• 10 кроків гліколізу на http://biology.about.com/od/cellularprocesses/a/aa082704a.htm.

1. У чому сенс гліколізу?
2. Що використовується на етапі 1 гліколізу?
3. Що таке ізомери?
4. Що використовується на 3 кроці гліколізу?
5. Скільки атомів вуглецю в одному фосфаті гліцеральдегіду?
6. Що виробляється на кроці 6?
7. Що виробляється на кроці 7?
8. Що виробляється на етапі 10?
9. Скільки АТФ використовується і виробляється при гліколізі?

Дізнатися більше II

Рецензія

1. Що таке гліколіз?
2. Опишіть, що відбувається під час гліколізу. Скільки молекул АТФ і NADH отримано на цьому етапі?
3. Захистіть це твердження: «Гліколіз – універсальний і древній шлях для виготовлення АТФ».

Recommended articles

5.1: Гліколіз

Незалежно від того, чи є клітина прокаріотичною чи еукаріотичною, одним з її основних методів отримання корисної енергії є гліколіз. Цей процес використовує глюкозу, яка є найпоширенішим джерелом енергії для більшості клітин. Однак глюкозу не можна безпосередньо розщеплювати, щоб забезпечити енергію для клітини: гліколіз – це процес, який розщеплює її в ряді реакцій на створення аденозинтрифосфату (АТФ), який є найпоширенішою енергетичною «валютою» клітини. Тобто АТФ може виділяти корисну енергію за одну реакцію. Глюкоза, будучи 6-вуглецевим цукром, має велику кількість потенційної енергії, що зберігається в її зв’язках. Однак, оскільки він термодинамічно стабільний, знадобиться вкладення великої кількості зовнішньої енергії, щоб вивільнити енергію глюкози за один крок (наприклад, запалюючи її на вогні, щоб розбити її на CO _{2 та H 2} O), і не тільки клітини не можуть генерувати таку енергію при один раз, клітина не має механізму використовувати всю енергію, що виділяється в один момент часу. Більша частина буде витрачена даремно як надлишок тепла. Натомість клітина використовує ферменти для дестабілізації та розщеплення цукру через низку перетворень у проміжні сполуки. Основний процес і задіяні ферменти полягають в наступному. 1. Глюкоза фосфорилюється гексокіназою для отримання глюкозо-6-фосфату. Фермент названий так, тому що це кіназа (ставить фосфатну групу), яка діє на гексозу (шестивуглецевий цукор). У цьому випадку він поміщає фосфат на 6-вуглець глюкози. Однак гексокіназа може також фосфорилювати інші гексози, такі як фруктоза та манноза (все в D-конформації). Є дві основні причини, що це добре для клітини. Оскільки концентрація глюкози всередині клітини вище, ніж зовні, існує тиск, щоб вона повернулася назад з клітини. Перетворюючи його в G6P, він більше не є частиною градієнта концентрації глюкози, і він має заряджену фосфатну групу, що робить його майже неможливим витік з мембрани. Додавання фосфату також збільшує енергію в молекулі, роблячи її менш термодинамічно стабільною, так що її можна розщепити. Ця реакція вимагає використання АТФ як донора фосфатів та енергії, необхідної для його приєднання. Тобто енергія використовується на цьому етапі, а не виробляється. Вважайте це інвестицією енергії, хоча, оскільки до кінця гліколізу виробляється більше АТФ, ніж використовується.

Гексокіназа вимагає АТФ у вигляді комплексу (до 2-ї і 3-ї фосфатних груп) з двовалентним катіоном, зазвичай Mg 2+ in vivo. Тільки АТФ є фактично конкурентним інгібітором гексокінази. Продукт, G6P, також функціонує як інгібітор, забезпечуючи тим самим певну міру регулювання зворотного зв’язку. Насправді м’язові клітини, що використовують запаси глікогену, перетворюють глікоген безпосередньо в G6P, тому активність гексокінази в цих клітині дуже низька.

2. Глюкозо-6-фосфат перетворюється на фруктозо-6-фосфат фосфоглюкозоізомеразою. Як випливає з назви, ізомераза просто переставляє існуючі атоми в межах G6P, щоб зробити F6P без видалення або додавання будь-яких атомів. 3. Фруктоза-6-фосфат фосфорилюється фосфофруктокіназою (ПФК) до фруктози- 1,6-бісфосфату. Знову існує інвестиція АТФ для забезпечення фосфатної групи та енергії для її приєднання.

ПФК є важливим регулятором гліколізу. Це тетрамерний білок, і кожна субодиниця має два місця зв’язування для АТФ: один є нормальним сайтом субстрату, інший – інгібуючим сайтом, таким чином, що зв’язування АТФ знижує спорідненість ферменту до F6P. АТФ – не єдиний регулятор активності ПФК: АМП також є позитивним регулятором ПФК, і може підвищувати його до 5 разів.

4. Фруктоза-1,6-бісфосфат розрізають навпіл альдолазою, отримуючи молекулу дихі- дроксіацетону фосфату і молекулу гліцеральдегід-3-фосфату.

Існує два класи альдолаз: клас I зустрічаються у тварин і рослин, тоді як II клас – у грибів та бактерій. Клас I не вимагає кофакторів, але клас II вимагає двовалентного катіону (фізіологічно зазвичай Fe 2+ або Zn 2+ ).

5. G3P може брати участь в наступній реакції, але дигідроксіацетон фосфат, незважаючи на свою схожість, не може. Так, його потрібно переставити триозофосфатізомеразою, яка перетворює його в іншу молекулу гліцеральдегід-3-фосфату.

Триоза фосфатізомераза є «досконалим ферментом», який каталізує утворення продукту так швидко, як фермент і субстрат можуть контактувати в розчині (тобто швидкість чисто дифузійно-обмежена).

6. Кожна з двох молекул G3P, що утворюється з молекули глюкози, зараз піддається окисленню, каталізованому гліцеральдегід-3-фосфатдегідрогеназою (GAPDH) у присутності NAD + та неорганічного фосфату (P _i). Кожна з цих реакцій виробляє 1,3-бісфосфогліцерит, який має високоенергетичну фосфатну групу, і НАДГ. NADH – високоенергетичний носій електронів (електрон походить від G3P). У еукаріотів з
аеробним середовищем цей NADH, ймовірно, буде використовуватися, щоб допомогти генерувати АТФ через цикл трикарбонової кислоти (він же цикл Кребса або цикл лимонної кислоти). У анаеробних ситуаціях NADH братиме участь у бродінні з причин, розглянутих у наступному розділі.

Малюнок \(\PageIndex<1>\) . NAD + знижується гліцеральдегід-3-фосфатдегідрогеназою з утворенням НАДГ. NADH звільняється шляхом заміни іншим NAD + .

7. Фосфатна група по 1-вуглецю 1,3-бісфосфогліцерату переноситься на АДФ фосфогліцераткіназою з отриманням 3-фосфогліцерату і АТФ (нарешті!). З двох молекул G3P, що входять в крок 6, ми отримуємо дві молекули АТФ для забезпечення енергією для клітини на цьому етапі. Згадуючи більш ранні інвестиції АТФ (в кроках 1 і 3), реакція тільки «зламана навіть» в цей момент. 2 в, 2 з. Назва ферменту говорить про те, що до фосфогліцерату додають фосфат. Це не помилка: пам’ятайте, що ферменти можуть каталізувати реакції в будь-якому напрямку, в залежності від умов реакції. В умовах високого фосфогліцерату та АТФ відбудеться фосфорилювання фосфогліцерату. Однак фізіологічні умови є відносно високою концентрацією 1,3-бісфосфогліцерату порівняно з відносно низькими рівнями фосфогліцерату, таким чином, рухаючи реакцію «назад» щодо найменування ферменту. 8. Потім 3-фосфогліцерит перебудовується фосфогліцерат-мутазою з отриманням 2-фосфогліцерату. Ця молекула має більш високу вільну енергію гідролізу, ніж коли фосфатна група знаходиться на 3-вуглець.

Дія фосфогліцератмутази – це не просто перенесення внутрішньомолекулярної фосфатної групи, що здається на перший погляд. Фермент спочатку повинен бути активований фосфорилуванням, і саме фосфат ферменту додається до 2-вуглецю 3PG. Подвійно-фосфорильований проміжний продукт потім переносить свій 3-фосфат ферменту, і 2PG вивільняється.

9. Ця енергія використовується для створення АТФ, оскільки 2-фосфогліцерит піддається зневодненню енолазою, утворюючи фосфоенолпіруват (PEP).

PEP проводиться тому, що гідроліз фосфату з 2PG не виділяє достатньо енергії для приведення фосфорилювання АДФ до АТФ. З іншого боку, гідроліз ПЕП виділяє значно більше, ніж потрібно.

10. Піруваткіназа потім переносить високоенергетичну фосфатну групу з ПЕП до АДФ, виробляючи АТФ для використання клітиною, і піруват.

Піруваткіназа вимагає не тільки двовалентного Mg 2+ , як для більшості інших кіназ, але і K + . Фермент працює у два етапи: АДФ атакує фосфор ПЕП, утворюючи АТФ та енолпіруват. Потім енолпіруват перетворюється в його кето-таутомер.

Маючи на увазі подвоєння реакцій зі стадій 6-10 (розщеплення фруктози-1,6- бісфосфату генерує два G3P), загальна корисна вироблення енергії від гліколізу однієї молекули глюкози становить 4 АТФ і 2 НАДГ. Однак чисте виробництво АТФ становить лише 2 АТФ, якщо згадати початкові інвестиції двох СПС на ранніх етапах. Не зовсім нічого, про що писати додому. Крім того, хоча NADH і піруват можуть брати участь у циклі трикарбонової кислоти в аеробних еукаріотичних ситуаціях, щоб генерувати значну кількість АТФ, в анаеробних ситуаціях вони не виробляють корисну енергію. Малюнок \(\PageIndex\) . Огляд гліколізу. Двонаправлені стрілки вказують на ферменти, які використовуються як для гліколізу, так і для глюконеогенезу. Однонаправлені стрілки вказують на ферменти, які функціонують тільки при гліколізі. *Зверніть увагу, що реакції 6-10 відбуваються в двох примірниках (два G3P з однієї глюкози). Таким чином, анаеробне виробництво АТФ, тобто гліколіз, набагато менш ефективно при вилученні енергії з молекули глюкози, ніж аеробне виробництво АТФ, яке може генерувати приблизно 38 АТФ на глюкозу. З іншого боку, коли багато АТФ має генеруватися швидко, гліколіз є механізмом вибору в клітині, таких як швидко смикаються волокна скелетних м’язів. Ці клітини насправді мають дуже мало мітохондрій, оскільки гліколіз може виробляти АТФ з набагато вищою (до 100 разів) швидкістю, ніж окислювальне фосфорилювання. Що відбувається з піруватом і НАДГ? У аеробно метаболізуючих клітині вони йдуть в мітохондрії для циклу ТСА і окислювального фосфорилювання. У анаеробів вони піддаються бродінню.

Зверніть увагу, що НАДГ, що виробляється гліколізом у цитоплазмі, не бере безпосередньої участі в окислювальному фосфорилюванні в мітохондріях, оскільки внутрішня мембрана мітохондрій непроникна для неї, але вона посилає «віртуальний еквівалент» в мітохондрії одним з двох шляхів: аспартат- малатний човник поєднує антипорти малат-α-кетоглутарату, антипорти аспартат-глутамат та взаємоперетворення метаболітів трансаміназою з малатдегідрогеназою для окислення NADH цитоплазматично та використання енергії, що генерується для зменшення NAD + в мітохондріальному матриксі; інший шлях – ДХАП шаттлова система, в якій NADH використовується для зниження дигідроксіацетону фосфату до гліцерин-3-р за допомогою цитоплазматичної гліцерин-3-фосфатдегідрогенази, і циклічного ДХАП до гліцерин-3-р через флавопротеїндегідрогеназу, вбудовану у внутрішню мітохондріальну мембрану. Ця флавопротеїндегідрогеназа приймає електрони з гліцерину 3-р, щоб зробити FADH ₂, який може брати участь у ланцюзі транспорту електронів. Човник DHAP або гліцерофосфату менш ефективний, ніж малат-аспартатний човник, генеруючи приблизно 2 АТФ проти 2,7 АТФ на NADH. Однак він може діяти навіть тоді, коли концентрація цитоплазматичного НАДГ низька, як це відбувається в тканинах/клітині з дуже високою швидкістю метаболізму (включаючи скелетні м’язи та мозок), тоді як малат-аспартат човник (поширений у печінці та серці) чутливий до відносної концентрації NADH та NAD + .

7.2: Гліколіз

Ви читали, що майже вся енергія, яка використовується живими клітинами, надходить до них в зв’язках цукру, глюкози. Гліколіз – це перший крок у розщепленні глюкози для вилучення енергії для клітинного метаболізму. Майже всі живі організми здійснюють гліколіз як частину свого метаболізму. Процес не використовує кисень і тому є анаеробним . Гліколіз протікає в цитоплазмі як прокаріотичних, так і еукаріотичних клітин. Глюкоза надходить в гетеротрофні клітини двома шляхами. Одним із методів є вторинний активний транспорт, при якому транспорт відбувається проти градієнта концентрації глюкози. Інший механізм використовує групу інтегральних білків, званих білками GLUT, також відомими як білки-переносники глюкози. Ці транспортери сприяють полегшеній дифузії глюкози.

Гліколіз починається з шести вуглецевої кільцеподібної структури однієї молекули глюкози і закінчується двома молекулами тривуглецевого цукру, званого піруватом . Гліколіз складається з двох різних фаз. Перша частина шляху гліколізу затримує молекулу глюкози в клітині і використовує енергію для її модифікації, щоб шестивуглецеву молекулу цукру можна було рівномірно розділити на дві тривуглецеві молекули. Друга частина гліколізу витягує енергію з молекул і зберігає її у вигляді АТФ і НАДГ, відновленої форми NAD.

Перша половина гліколізу (кроки, що вимагають енергії)

Крок 1. Перший етап гліколізу (рис. \(\PageIndex\) ) каталізується гексокіназою – ферментом з широкою специфічністю, який каталізує фосфорилювання шестивуглецевих цукрів. Гексокіназа фосфорилює глюкозу, використовуючи АТФ як джерело фосфату, виробляючи глюкозо-6-фосфат, більш реактивну форму глюкози. Ця реакція запобігає продовженню взаємодії фосфорильованої молекули глюкози з білками GLUT, і вона більше не може покинути клітину, оскільки негативно заряджений фосфат не дозволить їй перетнути гідрофобну внутрішню частину плазматичної мембрани.

Крок 2. На другій стадії гліколізу ізомераза перетворює глюкозо-6-фосфат в один зі своїх ізомерів, фруктозу – 6-фосфат. Ізомераза – це фермент, який каталізує перетворення молекули в один з її ізомерів. (Ця зміна від фосфоглюкози до фосфофруктози дозволяє в кінцевому підсумку розщепити цукор на дві три молекули вуглецю.).

Крок 3. Третій етап – фосфорилювання фруктози-6-фосфату, каталізується ферментом фосфофруктокіназою. Друга молекула АТФ жертвує високоенергетичний фосфат фруктозо-6-фосфату, виробляючи фруктозу – 1,6- бі-сфосфат. У цьому шляху фосфофруктокіназа є ферментом, що обмежує швидкість. Він активний, коли концентрація АДФ висока; він менш активний, коли рівень АДФ низький, а концентрація АТФ висока. Таким чином, якщо в системі є «достатня» АТФ, шлях сповільнюється. Це тип інгібування кінцевого продукту, оскільки АТФ є кінцевим продуктом катаболізму глюкози.

Крок 4. Нещодавно додані високоенергетичні фосфати додатково дестабілізують фруктозу – 1,6-бісфосфат. На четвертій стадії гліколізу використовується фермент, альдолаза, для розщеплення 1,6-бісфосфату на два тривуглецевих ізомери: дігідроксиацетонфосфат і гліцеральдегід-3-фосфат.

Крок 5. На п’ятому етапі ізомераза перетворює дігідроксиацетонфосфат в його ізомер, гліцеральдегід-3-фосфат. Таким чином, шлях продовжиться двома молекулами одного ізомера. На цьому етапі шляху відбувається чиста інвестиція енергії з двох молекул АТФ в розпад однієї молекули глюкози.

Малюнок \(\PageIndex\) : Перша половина гліколізу використовує дві молекули АТФ при фосфорилюванні глюкози, яка потім розщеплюється на дві тривуглецеві молекули.

Друга половина гліколізу (кроки, що вивільняють енергію)

Поки що гліколіз коштував клітині дві молекули АТФ і виробляв дві невеликі тривуглецеві молекули цукру. Обидві ці молекули будуть проходити через другу половину шляху, і буде витягнута достатня енергія, щоб окупити дві молекули АТФ, які використовуються в якості початкових інвестицій, і отримати прибуток для клітини двох додаткових молекул АТФ та двох молекул NADH ще більш високої енергії.

Крок 6. Шостий етап при гліколізі (рис. \(\PageIndex\) ) окислює цукор (гліцеральдегід-3-фосфат), витягуючи високоенергетичні електрони, які підхоплюються носієм електронів NAD + , виробляючи НАДГ. Потім цукор фосфорилюють додаванням другої фосфатної групи, утворюючи 1,3-бісфосфогліцерит. Зверніть увагу, що друга фосфатна група не вимагає іншої молекули АТФ.

Малюнок \(\PageIndex\) : Друга половина гліколізу включає фосфорилювання без інвестицій АТФ (крок 6) і виробляє дві молекули NADH і чотири молекули АТФ на глюкозу.

Тут знову є потенційним обмежуючим фактором для цього шляху. Продовження реакції залежить від наявності окисленої форми носія електронів, NAD + . Таким чином, NADH повинен постійно окислюватися назад в NAD + , щоб продовжувати цей крок. Якщо NAD + недоступний, друга половина гліколізу сповільнюється або припиняється. Якщо кисень доступний в системі, NADH буде окислюватися легко, хоча і побічно, і високоенергетичні електрони з водню, що виділяються в цьому процесі, будуть використані для отримання АТФ. У середовищі без кисню альтернативний шлях (бродіння) може забезпечити окислення NADH до NAD + .

Крок 7. На сьомому етапі, каталізованому фосфогліцераткіназою (ферментом, названим за зворотну реакцію), 1,3-бісфосфогліцерин додає високоенергетичний фосфат АДФ, утворюючи одну молекулу АТФ. (Це приклад фосфорилювання на рівні субстрату.) Карбонільна група на 1,3-бісфосфогліцераті окислюється до карбоксильної групи, і утворюється 3-фосфогліцерит.

Крок 8. На восьмій стадії залишилася фосфатна група в 3-фосфогліцерате переміщається з третього вуглецю до другого вуглецю, виробляючи 2-фосфогліцерин (ізомер 3-фосфогліцерату). Ферментом, що каталізує цей етап, є мутаза (ізомераза).

Крок 9. Енолаза каталізує дев’ятий крок. Цей фермент змушує 2-фосфогліцерит втрачати воду зі своєї структури; це реакція зневоднення, в результаті чого утворюється подвійний зв’язок, який збільшує потенційну енергію в залишилася фосфатному зв’язку і виробляє фосфоенолпіруват (ПЕП).

Крок 10. Остання стадія гліколізу каталізується ферментом піруваткіназою (фермент в даному випадку названий за зворотну реакцію перетворення пірувату в ПЕП) і призводить до отримання другої молекули АТФ фосфорилуванням на рівні субстрату і з’єднання піровиноградної кислоти (або її сольової форми, пірувату). Багато ферментів в ферментативних шляхах названі для зворотних реакцій, оскільки фермент може каталізувати як пряму, так і зворотну реакції (вони, можливо, були описані спочатку зворотною реакцією, яка відбувається in vitro, в нефізіологічних умовах).

Отримати краще розуміння розщеплення глюкози гліколізом, відвідавши цей сайт, щоб побачити процес в дії.

наслідки гліколізу

Гліколіз починається глюкозою і закінчується двома молекулами пірувату, всього чотирма молекулами АТФ і двома молекулами НАДГ. Дві молекули АТФ були використані в першій половині шляху для підготовки шестивуглецевого кільця до розщеплення, тому клітина має чистий коефіцієнт посилення двох молекул АТФ та 2 молекули NADH для його використання. Якщо клітина не може катаболізувати молекули пірувату далі, вона буде збирати лише дві молекули АТФ з однієї молекули глюкози. Зрілі еритроцити ссавців не здатні до аеробного дихання – процесу, в якому організми перетворюють енергію в присутності кисню – і гліколіз є їх єдиним джерелом АТФ. Якщо гліколіз переривається, ці клітини втрачають здатність підтримувати свої натрієво-калієві насоси, і з часом гинуть.

Останній етап при гліколізі не відбудеться, якщо піруваткіназа – фермент, який каталізує утворення пірувату, відсутня в достатній кількості. У цій ситуації буде протікати весь шлях гліколізу, але тільки дві молекули АТФ будуть зроблені в другій половині. Таким чином, піруваткіназа є ферментом, що обмежує швидкість гліколізу.

Резюме

Гліколіз – це перший шлях, який використовується при розщепленні глюкози для видобутку енергії. Це був, мабуть, один з найбільш ранніх метаболічних шляхів еволюції і використовується майже всіма організмами на землі. Гліколіз складається з двох частин: перша частина готує шестивуглецеве кільце глюкози для розщеплення на два тривуглецевих цукру. АТФ інвестується в процес протягом цієї половини, щоб зарядити енергією поділ. Друга половина гліколізу витягує АТФ і високоенергетичні електрони з атомів водню і приєднує їх до NAD + . Дві молекули АТФ вкладені в першу половину, а чотири молекули АТФ утворюються шляхом фосфорилювання субстрату протягом другої половини. Це дає чистий коефіцієнт посилення двох АТФ і двох молекул NADH для клітини.

Глосарій

аеробне дихання процес, при якому організми перетворюють енергію в присутності кисню анаеробні процес, який не використовує кисень гліколіз процес розщеплення глюкози на дві тривуглецеві молекули з виробленням АТФ і НАДГ ізомерази фермент, який перетворює молекулу в її ізомер піруват тривуглецевий цукор, який може бути декарбоксильований і окислений з утворенням ацетилу CoA, який потрапляє в цикл лимонної кислоти в аеробних умовах; кінцевий продукт гліколізу